Home » Blog
Blog

Zdravlje pčelinjih društava u savremenom pčelarstvu: Varroa destructor, virusi, nozemoza i integrisano upravljanje bolestima

22 avg

Sažetak

Zdravlje pčelinjeg društva ne određuje jedan patogen niti jedan faktor sredine. Savremena istraživanja pokazuju da je opstajanje društva rezultat interakcije parazita, virusa i drugih mikroorganizama, ishrane, genetike pčela, klimatskih uslova i načina upravljanja pčelinjakom. Među poznatim biotičkim faktorima, ektoparazitska grinja Varroa destructor ima posebno mesto jer istovremeno direktno oštećuje pčele i menja epidemiologiju virusnih infekcija, naročito virusa deformisanih krila.

Zbog toga se savremeno upravljanje zdravljem pčelinjih društava sve manje zasniva na povremenom lečenju kada problem postane vidljiv, a sve više na redovnom monitoringu, ranom otkrivanju rizika i integrisanom upravljanju štetočinama i bolestima. Takav pristup kombinuje biotehničke metode, genetsku otpornost pčela, pravilno tempiranu primenu registrovanih veterinarskih sredstava, kontrolu njihove efikasnosti i održavanje odgovarajućih nutritivnih uslova. Istovremeno, naučni podaci upozoravaju da se značaj pojedinih patogena, posebno Nosema/Vairimorpha ceranae, ne sme generalizovati, jer efekat infekcije može značajno zavisiti od klime, sezone, genetike i prisustva drugih stresora.

Reference za ovo poglavlje:

  1. Traynor, K. S., Mondet, F., de Miranda, J. R., Techer, M., Kowallik, V., Oddie, M. A. Y., Chantawannakul, P., McAfee, A. (2020). Varroa destructor: A Complex Parasite, Crippling Honey Bees Worldwide. Trends in Parasitology, 36(7), 592-606.
  2. Wilfert, L., Long, G., Leggett, H. C., Schmid-Hempel, P., Butlin, R., Martin, S. J., Boots, M. (2016). Deformed wing virus is a recent global epidemic in honeybees driven by Varroa mites. Science, 351(6273), 594-597.
  3. Schüler, V., Liu, Y. C., Gisder, S. i sar. (2023). Significant, but not biologically relevant: Nosema ceranae infections and winter losses of honey bee colonies. Communications Biology, 6, 229.
  4. DeGrandi-Hoffman, G., Chen, Y. (2015). Nutrition, immunity and viral infections in honey bees. Current Opinion in Insect Science, 10, 170-176.

Zdravlje pčelinjeg društva kao rezultat međusobno povezanih faktora

Pčelinje društvo predstavlja biološki sistem u kojem se zdravlje pojedinačne pčele ne može potpuno odvojiti od zdravlja kolonije. Hiljade genetski srodnih jedinki žive u neposrednom kontaktu, razmenjuju hranu, neguju isto leglo i koriste iste zalihe. Ovakva socijalna organizacija omogućava kolektivne mehanizme odbrane, ali istovremeno stvara veoma povoljne uslove za horizontalno širenje pojedinih patogena.

Pčele poseduju individualne imunološke mehanizme, ali i takozvani socijalni imunitet. U njega spadaju higijensko uklanjanje obolelog ili oštećenog legla, čišćenje, ponašanje usmereno protiv parazita i druge kolektivne reakcije. Efikasnost ovih mehanizama nije konstantna. Na nju utiču genetika društva, starosna struktura radilica, dostupnost hrane, količina polena, intenzitet parazitizma i drugi fiziološki stresori.

To je jedan od razloga zbog kojih savremena nauka izbegava pojednostavljeno objašnjenje gubitaka pčelinjih društava jednim uzročnikom. Društvo može istovremeno biti izloženo varoi, virusima, mikrosporidijama, nedostatku kvalitetne hrane, nepovoljnim vremenskim uslovima i hemijskim stresorima. Posledice njihovog zajedničkog delovanja ne moraju predstavljati prost zbir pojedinačnih efekata.

Ipak, činjenica da je zdravlje multifaktorijalno ne znači da su svi faktori podjednako značajni. Dugoročna terenska istraživanja omogućila su razlikovanje stresora koji su samo statistički povezani sa problemima od onih koji imaju veliki biološki efekat. Kod evropske medonosne pčele Apis mellifera, Varroa destructor se dosledno izdvaja kao jedan od najvažnijih, a u mnogim populacijama i najvažniji pojedinačni biotički faktor povezan sa uginućem društava. (ScienceDirect)

Važna posledica ovakvog razumevanja jeste da odsustvo vidljivih simptoma ne treba poistovećivati sa odsustvom rizika. Visoki nivoi varoe mogu se razvijati pre nego što društvo počne jasno da slabi. Virusna infekcija može postojati bez deformisanih krila. Nosema/Vairimorpha može biti prisutna kod klinički normalnih pčela, a spore uzročnika američke kuge mogu biti detektovane pre pojave razvijene kliničke slike.

Zbog toga je savremeni zdravstveni menadžment zasnovan na merenju rizika, a ne samo na reagovanju kada se pojave očigledni simptomi.

Reference za ovo poglavlje:

  1. Traynor, K. S. i sar. (2020). Varroa destructor: A Complex Parasite, Crippling Honey Bees Worldwide. Trends in Parasitology, 36(7), 592-606.
  2. DeGrandi-Hoffman, G., Chen, Y. (2015). Nutrition, immunity and viral infections in honey bees. Current Opinion in Insect Science, 10, 170-176.
  3. Wagoner, K. M., Millar, J. G., Schal, C., Rueppell, O. (2020). Cuticular pheromones stimulate hygienic behavior in the honey bee (Apis mellifera). Scientific Reports, 10, 7132.
  4. Schüler, V. i sar. (2023). Significant, but not biologically relevant: Nosema ceranae infections and winter losses of honey bee colonies. Communications Biology, 6, 229.

Varroa destructor: centralni parazit savremenog pčelarstva

Varroa destructor je obligatni ektoparazit medonosnih pčela. Njegov prvobitni domaćin povezuje se sa azijskom pčelom Apis cerana, dok je prelazak na Apis mellifera stvorio evolutivno relativno novu asocijaciju domaćina i parazita. Širenjem međunarodnog pčelarstva varoa je postala gotovo globalni problem. (PubMed)

Ženka varoe smenjuje fazu provedenu na odraslim pčelama sa reproduktivnom fazom unutar poklopljenog legla. Pre poklapanja ćelije reproduktivna ženka ulazi u ćeliju sa larvom, nakon čega u zatvorenom prostoru započinje reprodukciju. Razvoj nove generacije parazita tako je direktno povezan sa ciklusom razvoja pčelinjeg legla.

Značaj varoe dugo je opisivan prvenstveno kroz oduzimanje hemolimfe domaćinu i prenos virusa. Međutim, istraživanje Ramseyja i saradnika iz 2019. promenilo je razumevanje njene ishrane. Pokazano je da varoa na odraslim pčelama prvenstveno pristupa masnom telu, metabolički izuzetno važnom tkivu uključenom u skladištenje hranljivih materija, imunitet, metabolizam i detoksikaciju.

Naknadna istraživanja dodatno su precizirala ovu sliku. Han i saradnici su 2024. pokazali da ishrana varoe zavisi od razvojne faze domaćina. Tokom faze na odraslim pčelama dominantno se koristi masno telo, dok tokom reproduktivne faze na lutkama važan, odnosno primarni izvor hrane predstavlja hemolimfa. To znači da savremeni model više nije jednostavna alternativa „hemolimfa ili masno telo“, već model razvojno zavisne ishrane parazita.

Oštećenje domaćina zato ima više komponenti. Parazit fizički narušava tkivo pčele, utiče na njene metaboličke rezerve i fiziologiju, skraćuje životni vek i istovremeno omogućava efikasan prenos virusnih čestica.

Posebno ozbiljne posledice nastaju krajem leta i početkom jeseni u umerenim klimatskim područjima. U tom periodu društvo počinje da proizvodi dugovečnije zimske pčele. Ako su one tokom razvoja snažno izložene varoi i povezanim virusima, mogu imati kraći životni vek i slabiju sposobnost da održe društvo do proleća. Eksperimentalna istraživanja pokazala su da niži nivo infestacije tokom stvaranja zimskih pčela može biti povezan sa njihovim dužim životom i većom verovatnoćom uspešnog prezimljavanja društva.

Populaciona dinamika varoe

Problem upravljanja varoom dodatno komplikuje činjenica da broj grinja nije statičan. Dok društvo intenzivno odgaja leglo, parazit dobija veliki broj mogućnosti za reprodukciju. Relativno mala početna populacija tako tokom sezone može prerasti u nivo koji ozbiljno ugrožava društvo.

Zbog toga kasna reakcija može biti manje uspešna čak i kada naknadni tretman uništi veliki deo grinja. Pčele koje bi trebalo da prezime možda su već tokom razvoja bile parazitirane ili virusno opterećene. Cilj kontrole nije samo imati mali broj grinja tokom zime, već sprečiti da njihova populacija dostigne opasan nivo pre i tokom stvaranja generacije zimskih pčela.

Reinvasija varoe

Uspešno tretirano društvo nije izolovan sistem. Grinje mogu ponovo dospeti u njega sa pčelama koje zalutaju između košnica, kroz grabež oslabljenih društava i drugim oblicima kretanja pčela. U pojedinim terenskim istraživanjima zabeležen je veoma značajan priliv novih grinja tokom kasnog leta i jeseni.

Studija sprovedena u Švajcarskoj dodatno je pokazala da imigracija varoe može predstavljati značajan deo populacije zatečene u društvu tokom sezone i da veličina tog priliva varira između pčelinjaka i godina. To objašnjava zašto uspešan tretman ne znači da monitoring treba obustaviti do naredne godine.

Reference za ovo poglavlje:

  1. Traynor, K. S. i sar. (2020). Varroa destructor: A Complex Parasite, Crippling Honey Bees Worldwide. Trends in Parasitology, 36(7), 592-606.
  2. Ramsey, S. D., Ochoa, R., Bauchan, G. i sar. (2019). Varroa destructor feeds primarily on honey bee fat body tissue and not hemolymph. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(5), 1792-1801.
  3. Han, B., Wu, J., Wei, Q., Liu, F., Cui, L., Rueppell, O., Xu, S. (2024). Life-history stage determines the diet of ectoparasitic mites on their honey bee hosts. Nature Communications, 15, 725.
  4. van Dooremalen, C. i sar. (2012). Winter survival of individual honey bees and honey bee colonies depends on level of Varroa destructor infestation. PLoS ONE, 7(4), e36285.
  5. Frey, E., Rosenkranz, P. (2014). Autumn invasion rates of Varroa destructor into honey bee colonies and the resulting increase in mite populations. Journal of Economic Entomology, 107, 508-515.

Varroa i virusi: zašto je virus deformisanih krila postao toliko važan

Prisustvo virusa kod medonosnih pčela nije nova pojava, niti svaka virusna infekcija dovodi do bolesti. Brojni virusi mogu postojati u društvima pri relativno niskim nivoima bez očiglednih kliničkih simptoma. Epidemiološka situacija se, međutim, dramatično promenila širenjem Varroa destructor.

Najbolje proučen primer predstavlja virus deformisanih krila, Deformed wing virus, odnosno DWV. Analiza globalnih obrazaca pokazala je da su širenje varoe i širenje određenih linija DWV međusobno snažno povezani. Filogeografski podaci ukazuju da je savremena globalna epidemija DWV u velikoj meri pokrenuta upravo širenjem vektora, varoe.

Posebno ubedljiv prirodni eksperiment predstavljalo je širenje varoe na Havajima. Martin i saradnici pratili su populacije pčela pre i nakon dolaska parazita. Prisustvo varoe bilo je praćeno porastom zastupljenosti DWV sa približno 10 procenata na praktično celu posmatranu populaciju pčela, uz višestruko povećanje virusnog opterećenja i smanjivanje genetičke raznovrsnosti virusa.

Varoa nije samo pasivni „prevoznik“ virusa. Promena načina prenosa može menjati epidemiologiju infekcije. Umesto da se virus prenosi samo horizontalnim i oralnim putevima karakterističnim za život u koloniji, parazit stvara direktnu vezu između zaraženog materijala i unutrašnjosti organizma druge pčele. To povećava mogućnosti za umnožavanje i širenje određenih virusnih varijanti.

DWV predstavlja kompleks genetički srodnih varijanti, među kojima se najčešće izdvajaju DWV-A i DWV-B. Njihova relativna zastupljenost razlikuje se između geografskih područja i vremenom se menja. Zbog toga nije opravdano svaku detekciju DWV posmatrati kao potpuno isti biološki događaj.

Kada je virusno opterećenje visoko, posledice mogu uključivati karakteristično deformisana krila, nerazvijen abdomen, poremećenu fiziologiju i skraćen životni vek. Međutim, najvažnije je da odsustvo deformisanih krila ne isključuje problem. Pčele mogu imati visoke virusne titre bez tog izrazito prepoznatljivog fenotipa.

Pored DWV, kod medonosnih pčela poznati su Acute bee paralysis virus, ABPV, Israeli acute paralysis virus, IAPV, Kashmir bee virus, KBV, Black queen cell virus, BQCV, Sacbrood virus, SBV, i drugi virusi. Njihov epidemiološki značaj nije jednak, a povezanost sa varoom naročito je izražena kod određenih članova virusnih grupa koje izazivaju paralizu i kod DWV kompleksa.

Istraživanja zimskog mortaliteta dodatno potvrđuju da nije dovoljno posmatrati varou i virus odvojeno. Studija iz 2024. pokazala je povezanost njihove interakcije sa povećanom pojavom zimskog uginuća društava.

Da li se virusi mogu „lečiti“ suzbijanjem varoe?

Suzbijanje varoe predstavlja najvažniju praktičnu meru kojom pčelar može uticati na epidemiologiju DWV, ali smanjenje broja grinja ne znači da će već postojeće virusno opterećenje trenutno nestati. U eksperimentima sa prekidom legla i oksalnom kiselinom broj grinja može biti značajno smanjen, dok se virusni titar u kratkom periodu nakon intervencije ne mora smanjiti istom brzinom.

Zato preventivno održavanje niskog nivoa varoe ima mnogo veći biološki smisao nego pokušaj spasavanja društva tek nakon što su visok nivo infestacije i virusna epidemija već razvijeni.

Reference za ovo poglavlje:

  1. Wilfert, L. i sar. (2016). Deformed wing virus is a recent global epidemic in honeybees driven by Varroa mites. Science, 351(6273), 594-597.
  2. Martin, S. J., Highfield, A. C., Brettell, L. i sar. (2012). Global honey bee viral landscape altered by a parasitic mite. Science, 336(6086), 1304-1306.
  3. Claing, G., Dubreuil, P., Bernier, M. i sar. (2024). Varroa destructor and deformed wing virus interaction increases incidence of winter mortality in honey bee colonies. Canadian Journal of Veterinary Research, 88(3), 69-76.
  4. Ryabov, E. V., Wood, G. R., Fannon, J. M. i sar. (2014). A virulent strain of Deformed wing virus of honeybees prevails after Varroa destructor-mediated, or in vitro, transmission. PLoS Pathogens, 10, e1004230.
  5. Giacomelli, A. i sar. (2024). Integrated Pest Management Strategies to Control Varroa Mites and Their Effect on Viral Loads in Honey Bee Colonies. Insects.

Nozemoza: Nosema ceranae, Nosema apis i savremeno razumevanje bolesti

Nozemoza je infekcija odraslih pčela mikrosporidijama koje tradicionalna pčelarska literatura naziva Nosema apis i Nosema ceranae. Na osnovu savremenih molekularno-filogenetskih analiza obe vrste su premeštene u rod Vairimorpha, pa se u novijoj naučnoj literaturi mogu sresti nazivi Vairimorpha apis i Vairimorpha ceranae. Termin „nozemoza“ ipak je ostao široko zastupljen u pčelarstvu.

N. apis je istorijski dugo bila poznata kao uzročnik nozemoze evropske medonosne pčele. N. ceranae je prvobitno opisana kod Apis cerana, ali je kasnije ustanovljeno da je široko rasprostranjena i kod Apis mellifera. Parazit inficira ćelije srednjeg creva i koristi ćelijske resurse domaćina za sopstveno razmnožavanje.

Kod individualnih pčela infekcija može izazvati poremećaje energetskog metabolizma, oksidativni stres, promene u imunološkim funkcijama, prerani prelazak radilica na sakupljačke aktivnosti i skraćen životni vek. Međutim, prelazak sa efekata na pojedinačnu pčelu na tvrdnju da je N. ceranae glavni uzrok propadanja celih društava pokazao se znatno komplikovanijim.

Da li Nosema ceranae izaziva gubitke društava?

Rezultati istraživanja nisu uniformni.

U nekim mediteranskim područjima ustanovljene su negativne veze između intenziteta infekcije N. ceranae i snage društava. Dugoročno istraživanje sprovedeno u Francuskoj, Izraelu, Portugaliji i Španiji pokazalo je da su prevalencija i efekti infekcije značajno zavisili od lokacije i uslova pčelarenja. Visoka infekcija nije automatski značila i najveći gubitak društava.

Još snažniji argument protiv univerzalnog pripisivanja gubitaka N. ceranae daje petnaestogodišnji nemački monitoring. Analiza više hiljada podataka o društvima pokazala je da je infekcija statistički mogla biti povezana sa zimskim gubicima, ali je veličina efekta bila veoma mala u poređenju sa Varroa destructor. Autori su zaključili da je biološki značaj N. ceranae za zimske gubitke u toj populaciji bio nizak ili zanemarljiv, dok je varoa ostala glavni faktor.

Ovi naizgled različiti rezultati nisu nužno međusobno protivrečni. Oni ukazuju da ishod infekcije zavisi od interakcije parazita, domaćina i sredine. Klima, sezona, genotip pčela, dostupnost hrane, drugi patogeni i način upravljanja mogu menjati njene posledice.

N. ceranae nije svuda potpuno zamenila N. apis

Često se navodi da je N. ceranae globalno „zamenila“ N. apis. Iako je takva promena ustanovljena u nekim područjima, dugoročna istraživanja pokazuju da ona nije univerzalna.

Dvanaestogodišnji monitoring u severoistočnoj Nemačkoj pronašao je obe vrste tokom čitavog perioda istraživanja i nije potvrdio opštu eliminaciju N. apis.

Nasuprot tome, veoma veliko italijansko istraživanje objavljeno 2026, koje je obuhvatilo više od 12.000 uzoraka iz skoro 400 pčelinjaka, utvrdilo je N. ceranae u velikom delu uzoraka, dok N. apis nije pronađena. Istovremeno je zabeležena snažna prostorna i sezonska varijabilnost.

To potvrđuje da epidemiologiju nozemoze treba posmatrati regionalno, a ne kroz jednu globalnu pretpostavku.

Dijagnostika nozemoze

Mikroskopsko dokazivanje spora može pokazati prisustvo mikrosporidija, ali samo na osnovu morfologije spora pouzdano razlikovanje N. apis i N. ceranae može biti problematično. Molekularne metode, naročito PCR i qPCR, omogućavaju specifičniju identifikaciju i kvantifikaciju.

I ovde je važno razlikovati infekciju od bolesti. Pozitivan laboratorijski nalaz ne znači automatski da je detektovani mikroorganizam glavni razlog slabosti konkretnog društva. Rezultat treba tumačiti zajedno sa kliničkom slikom, snagom društva, sezonom, količinom varoe i prisustvom drugih patogena.

Reference za ovo poglavlje:

  1. Tokarev, Y. S., Huang, W. F., Solter, L. F., Malysh, J. M., Becnel, J. J., Vossbrinck, C. R. (2020). A formal redefinition of the genera Nosema and Vairimorpha and reassignment of species based on molecular phylogenetics. Journal of Invertebrate Pathology, 169, 107279.
  2. Schüler, V. i sar. (2023). Significant, but not biologically relevant: Nosema ceranae infections and winter losses of honey bee colonies. Communications Biology, 6, 229.
  3. Gisder, S. i sar. (2017). Long-Term Temporal Trends of Nosema spp. Infection Prevalence in Northeast Germany: Continuous Spread of Nosema ceranae, but No General Replacement of Nosema apis. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology.
  4. Tiritelli, R. i sar. (2026). A large-scale, longitudinal study on the epidemiology of Nosema (=Vairimorpha) ceranae and black queen cell virus in Apis mellifera colonies across the Italian agroecosystems. Research in Veterinary Science, 208, 106245.
  5. Martín-Hernández, R. i sar. (2022). Epidemiology of the Microsporidium Nosema ceranae in Four Mediterranean Countries. Insects.

Američka i evropska kuga legla kao važan deo zdravstvenog nadzora

Iako varoa i sa njom povezani virusi predstavljaju dominantan zdravstveni problem savremenog pčelarstva u velikom delu sveta, bakterijske bolesti legla zahtevaju poseban oprez zbog mogućnosti širenja između društava i pčelinjaka.

Američka kuga pčelinjeg legla

Američku kugu izaziva Gram-pozitivna bakterija Paenibacillus larvae. Ključna epidemiološka osobina ovog patogena jeste sposobnost stvaranja izuzetno otpornih endospora. One predstavljaju infektivni oblik bakterije i mogu dugo opstajati u pčelarskom materijalu i drugim kontaminiranim supstratima.

Mlade larve unose spore hranom. Nakon klijanja bakterija se umnožava, narušava crevnu barijeru i na kraju dovodi do smrti larve. Razgradnjom njenog tela nastaje masa koja se kasnije suši i ostavlja karakterističnu ljuspicu sa veoma velikim brojem novih spora.

Klinički pregled ostaje izuzetno važan, ali sumnja se može potvrđivati laboratorijskim metodama. Razvijene su kultivacione, imunološke i molekularne metode, uključujući PCR i qPCR, koje mogu detektovati P. larvae u leglu, medu, odraslim pčelama i materijalu iz košnice.

Zbog velike otpornosti spora, problem američke kuge nije uporediv sa običnom bakterijskom infekcijom koju je dovoljno privremeno suzbiti. Klinički nestanak simptoma bez uklanjanja epidemiološkog izvora može omogućiti dalje širenje spora.

Evropska kuga pčelinjeg legla

Evropsku kugu izaziva Melissococcus plutonius, Gram-pozitivna bakterija koja, za razliku od P. larvae, ne stvara otporne endospore. Inficiraju se pre svega mlade larve, a bakterija se umnožava u njihovom digestivnom sistemu.

Savremena istraživanja pokazala su da M. plutonius nije biološki uniforman patogen. Različiti sojevi mogu imati veoma različitu virulentnost. U eksperimentalnim infekcijama pojedini genotipovi izazivali su gotovo potpun mortalitet larvi, dok su drugi bili znatno manje virulentni.

Istražuju se i takozvani sekundarni bakterijski invaderi koji se često pronalaze u obolelom leglu. Međutim, eksperimentalni rad pokazuje da njihovo prisustvo ne mora biti glavni pokretač mortaliteta i da sama virulentnost soja M. plutonius i genetska pozadina pčela mogu imati važniju ulogu.

To je još jedan primer zašto klinička dijagnostika bolesti pčela mora da razlikuje pronalaženje mikroorganizma od dokazivanja njegove stvarne etiološke uloge u konkretnom slučaju.

Reference za ovo poglavlje:

  1. Genersch, E. (2010). American Foulbrood in honeybees and its causative agent, Paenibacillus larvae. Journal of Invertebrate Pathology.
  2. Ebeling, J., Knispel, H., Hertlein, G., Fünfhaus, A., Genersch, E. (2016). Biology of Paenibacillus larvae, a deadly pathogen of honey bee larvae. Applied Microbiology and Biotechnology.
  3. de Graaf, D. C. i sar. (2006). Diagnosis of American foulbrood in honey bees: a synthesis and proposed analytical protocols. Letters in Applied Microbiology.
  4. Forsgren, E. (2010). European foulbrood in honey bees. Journal of Invertebrate Pathology.
  5. Lewkowski, O., Erler, S. (2019). Virulence of Melissococcus plutonius and secondary invaders associated with European foulbrood disease of the honey bee. MicrobiologyOpen.
  6. Grossar, D. i sar. (2020). Putative determinants of virulence in Melissococcus plutonius, the bacterial agent causing European foulbrood in honey bees. Virulence.

Monitoring zdravstvenog stanja: od posmatranja košnice do kvantitativne dijagnostike

Jedna od najvećih promena u savremenom pčelarstvu jeste prelazak sa pristupa „tretiraj kada vidiš problem“ na preventivni sistem zasnovan na monitoringu.

Kod varoe ovo je posebno važno zato što vizuelno pronalaženje nekoliko grinja na odraslim pčelama nije pouzdan način procene infestacije. Veliki deo populacije može biti u poklopljenom leglu, a pčelar može ozbiljno potceniti problem ako se oslanja samo na slučajno zapažanje parazita.

Ispiranje uzorka odraslih pčela

Jedna od standardnih metoda zasniva se na uzimanju približno nekoliko stotina odraslih pčela, često oko 300 jedinki, i odvajanju grinja pomoću alkohola ili odgovarajućeg rastvora za ispiranje. Broj pronađenih grinja izražava se u odnosu na broj pregledanih pčela.

Prednost metode je relativno dobra ponovljivost i mogućnost dobijanja kvantitativnog podatka. Nedostatak je uginuće uzorkovanih pčela.

Metoda šećera u prahu

Šećer u prahu može dovesti do odvajanja grinja sa živih pčela, nakon čega se pčele vraćaju u društvo. To predstavlja važnu prednost, ali efikasnost odvajanja može biti promenljivija. Eksperimentalna poređenja pokazuju da ispiranje alkoholom u pravilu daje preciznije rezultate, dok metoda šećera omogućava nedestruktivno uzorkovanje.

Bez obzira na tehniku, važni su standardizacija uzorka, mesto sa kog su pčele uzete i doslednost postupka između merenja. Uzorci pčela iz područja legla često su informativniji jer se tamo nalazi veći deo grinja u fazi na odraslim pčelama.

Prirodni pad varoe

Lepljive podnjače i brojanje prirodno opalih grinja mogu pružiti korisne informacije o dinamici populacije. Ipak, odnos između dnevnog pada i stvarnog ukupnog broja grinja zavisi od veličine društva, količine legla, godišnjeg doba i drugih faktora. Zbog toga se takvo brojanje često koristi za praćenje promena i reakcije na tretman, a ne kao jedina dijagnostička metoda.

Ne postoji jedan univerzalan akcioni prag

U pčelarskoj praksi često se navode konkretni procenti infestacije pri kojima „mora“ uslediti tretman. Naučna osnova za korišćenje akcionih pragova postoji, ali prag nije univerzalna biološka konstanta.

Zavisi od dela sezone, klime, dužine perioda sa leglom, količine virusa, lokalne populacije pčela, očekivanog rasta varoe i cilja proizvodnje. Na primer, istraživanje sprovedeno u Novom Zelandu i objavljeno 2026. ustanovilo je značajnu povezanost prolećne infestacije sa kasnijim prinosom meda i za taj proizvodni sistem predložilo prolećni akcioni prag oko dve grinje na 100 odraslih pčela. Takvu vrednost, međutim, nije opravdano automatski preneti na drugu klimu i drugi deo godine.

Praktično važniji princip je redovno merenje i reagovanje pre nego što populacija varoe dostigne nivo na kojem počinje ozbiljno oštećivanje generacije pčela od ključnog značaja za nastavak razvoja ili prezimljavanje.

Laboratorijska dijagnostika

Kod virusnih, mikrosporidijskih i bakterijskih infekcija molekularne metode postale su veoma značajne. PCR omogućava specifičnu detekciju genetičkog materijala patogena, dok qPCR omogućava i približnu kvantifikaciju njegovog opterećenja.

To je naročito važno kod patogena koji mogu postojati u latentnoj ili subkliničkoj formi.

Ipak, laboratorijska analiza sama po sebi ne zamenjuje procenu društva. Nalaz treba tumačiti zajedno sa podacima o količini legla, broju odraslih pčela, rezervama hrane, matici, infestaciji varoom, sezoni i kliničkim znacima.

Reference za ovo poglavlje:

  1. Jack, C. J., Ellis, J. D. (2021). Integrated Pest Management Control of Varroa destructor, the Most Damaging Pest of Apis mellifera Colonies. Journal of Insect Science, 21(5), 6.
  2. Tlak Gajger, I. i sar. (2022). Comparison of Two Diagnostic Techniques for the Apis mellifera Varroatosis: Strengths, Weaknesses and Impact on Honeybee Health. Insects.
  3. Dietemann, V. i sar. (2013). Standard methods for varroa research. Journal of Apicultural Research.
  4. Martínez, J., Simon, V., Gonzalez, B., Conget, P. (2010). A real-time PCR-based strategy for the detection of Paenibacillus larvae vegetative cells and spores. Letters in Applied Microbiology.
  5. Goodwin, M. i sar. (2026). Spring Varroa destructor density predicts honey production losses and indicates an action threshold in New Zealand apiaries. Journal of Economic Entomology.

Integrisano upravljanje varoom: od monitoringa do kombinovanja metoda

Integrated Pest Management, IPM, odnosno integrisano upravljanje štetočinama, nije naziv za jedno sredstvo protiv varoe. To je sistem donošenja odluka.

Osnovna logika je:

  1. meriti nivo parazita;
  2. proceniti rizik;
  3. koristiti preventivne i biotehničke mere kada su primerene;
  4. primenjivati efikasna veterinarska sredstva kada su potrebna;
  5. birati vreme kada će tretman imati najveći efekat i najmanji rizik;
  6. proveriti rezultat tretmana;
  7. pratiti moguću reinvasiju i ponovni rast populacije.

Ovakav pristup smanjuje oslanjanje na jednu hemijsku supstancu i usporava selekciju rezistentnih populacija varoe.

Uklanjanje trutovskog legla

Varoa se efikasno razmnožava u poklopljenom leglu, a trutovsko leglo predstavlja posebno pogodno mesto za reprodukciju zbog dužeg perioda razvoja. Uklanjanje ciljano formiranog trutovskog legla može odstraniti deo reproduktivne populacije parazita iz košnice.

Terenski eksperimenti pokazali su da ova metoda može značajno smanjiti kasniji odnos grinja i pčela bez merljivog negativnog uticaja na snagu radiličke populacije ili proizvodnju meda u posmatranim uslovima.

Ipak, uklanjanje trutovskog legla obično nije dovoljno kao jedina mera za čitavu sezonu. Drugi eksperimenti pokazali su dobru kontrolu u ranijem delu sezone, ali ponovni rast varoe tokom leta.

Prekid legla

Dok se varoa reprodukuje unutar poklopljenog legla, deo njene populacije je fizički zaštićen od sredstava koja deluju prvenstveno na grinje na odraslim pčelama. Privremeni prekid legla može prinuditi većinu populacije da se u određenom trenutku nalazi na odraslim pčelama, čime se povećava dostupnost parazita pojedinim tretmanima.

Prekid se može postići zatvaranjem matice, planskim formiranjem novih društava, manipulacijom leglom ili drugim biotehničkim tehnikama.

Međutim, rezultati nisu jednaki u svim uslovima.

Eksperiment sproveden u SAD pokazao je da jesenje zatvaranje matice tokom 24 dana, samo ili u kombinaciji sa isparavanjem oksalne kiseline prema protokolu tog istraživanja, nije obezbedilo dovoljnu kontrolu i u pojedinim grupama je negativno uticalo na snagu i preživljavanje društava.

Nasuprot tome, istraživanje u mediteranskim uslovima na 178 društava pokazalo je da letnje zatvaranje matice, praćeno tretmanom oksalnom kiselinom nakon stvaranja perioda bez poklopljenog legla, može efikasno smanjiti infestaciju. Vreme primene je, međutim, uticalo na prinos meda.

Druga novija studija pokazala je da kombinovanje veštačkog prekida legla i oksalne kiseline može višestruko povećati mortalitet varoe u poređenju sa primenom oksalne kiseline u društvima sa leglom.

Zaključak nije da je prekid legla uvek dobar ili uvek loš, već da njegova efikasnost zavisi od sezone, klime, biološkog stanja društva, trajanja prekida i tretmana sa kojim se kombinuje.

Organske kiseline i druge nesintetičke aktivne supstance

Mravlja i oksalna kiselina, kao i timol, imaju značajnu ulogu u savremenim programima kontrole varoe.

Njihova efikasnost ipak zavisi od načina primene, prisustva legla, temperature i drugih uslova. Oksalna kiselina je naročito efikasna kada je populacija varoe izložena na odraslim pčelama, zbog čega se često kombinuje sa prirodnim ili veštački izazvanim periodom bez legla.

To ne znači da su prirodno prisutne supstance automatski potpuno bezopasne za pčele. I aktivne materije korišćene protiv varoe mogu imati subletalne efekte, zbog čega dozu, formulaciju, temperaturu i način primene treba posmatrati kao deo ukupnog odnosa koristi i rizika.

Sintetički akaricidi i rezistencija

Sintetički akaricidi omogućili su veoma efikasnu kontrolu varoe, ali je višegodišnja upotreba istih mehanizama delovanja stvorila snažan selekcioni pritisak.

Rezistencija varoe dobro je dokumentovana za više aktivnih supstanci. Posebno duga istorija postoji kod rezistencije na neke piretroide i kumafos, dok je poslednjih godina sve veća pažnja usmerena na populacije sa smanjenom osetljivošću na amitraz. Sistematski pregled objavljen 2025. pokazuje značajnu geografsku varijabilnost osetljivosti varoe na amitraz i potvrđuje da otpornost predstavlja realan problem za održivost kontrole.

Zbog toga neuspešan tretman ne treba automatski tumačiti kao dokaz da je „preparat loš“. Mogući razlozi uključuju rezistenciju, nepravilnu primenu, preveliku količinu legla, neodgovarajuće vremenske uslove, previsoku početnu infestaciju i reinvasiju posle tretmana.

Jedna od najvažnijih IPM mera zato je merenje varoe i nakon završene intervencije.

Vreme tretmana je podjednako važno kao izbor sredstva

Ako se varoa snažno umnoži tokom leta, čekanje do veoma kasne jeseni može značiti da su zimske pčele već nastale pod velikim parazitskim i virusnim pritiskom.

Eksperimentalni podaci pokazuju da smanjivanje infestacije pre i tokom stvaranja dugovečnih zimskih pčela poboljšava njihovu dugovečnost i verovatnoću prezimljavanja društva.

Zato se dobro upravljanje varoom ne meri samo brojem grinja koje su ubijene određenim preparatom, već time da li je populacija parazita održavana dovoljno niskom tokom biološki kritičnih faza razvoja društva.

Reference za ovo poglavlje:

  1. Jack, C. J., Ellis, J. D. (2021). Integrated Pest Management Control of Varroa destructor, the Most Damaging Pest of Apis mellifera Colonies. Journal of Insect Science, 21(5), 6.
  2. Wantuch, H. A., Tarpy, D. R. (2009). Removal of drone brood from Apis mellifera colonies to control Varroa destructor and retain adult drones. Journal of Insect Science.
  3. Jack, C. J. i sar. (2020). Evaluating the Efficacy of Oxalic Acid Vaporization and Brood Interruption in Controlling Varroa destructor. Journal of Economic Entomology.
  4. Berry, J. A. i sar. (2023). Inducing a summer brood break increases the efficacy of oxalic acid vaporization for Varroa destructor control in Apis mellifera colonies. Journal of Economic Entomology.
  5. Gregorc, A. i sar. (2023). Honey vs. Mite: A Trade-Off Strategy by Applying Summer Brood Interruption for Varroa destructor Control in the Mediterranean Region. Insects.
  6. Hernández-Rodríguez, C. S. i sar. (2025). Sensitivity and Resistance of Parasitic Mites Against Amitraz and Amitraz-Based Product Treatment: A Systematic Review. Insects.

Genetska otpornost, higijensko ponašanje i Varroa Sensitive Hygiene

Dugoročna održivost pčelarstva ne zavisi samo od boljih akaricida. Drugi pravac istraživanja pokušava da poveća sposobnost same populacije pčela da ograničava razmnožavanje parazita.

Pojedine populacije Apis mellifera mogu opstajati sa varoom uz znatno manju ili nikakvu hemijsku kontrolu. Mehanizmi nisu isti u svim populacijama i mogu uključivati ponašanje pčela, dinamiku legla, smanjenu reproduktivnu uspešnost varoe i tolerantnost prema virusima.

Higijensko ponašanje

Higijensko ponašanje predstavlja sposobnost radilica da detektuju abnormalno, mrtvo ili zaraženo leglo, otvore ćeliju i uklone sadržaj.

Ovo ponašanje predstavlja oblik socijalnog imuniteta i može pomoći u kontroli određenih bolesti legla.

Varroa Sensitive Hygiene

Varroa Sensitive Hygiene, VSH, predstavlja specifičniji fenotip povezan sa sposobnošću radilica da otkriju i uklone leglo u ćelijama u kojima se varoa reprodukuje. Prekid reproduktivnog ciklusa smanjuje broj uspešno proizvedenih potomaka parazita.

Istraživanja pokazuju da pčele selekcionisane za VSH mogu razlikovati različite stimuluse povezane sa prisustvom varoe, a hemijski signali poreklom iz bolesnog ili parazitiranog legla imaju važnu ulogu u aktivaciji higijenskog odgovora.

Pored VSH, proučavaju se grooming, odnosno uklanjanje grinja sa tela, ponovno otvaranje i zatvaranje poklopaca ćelija, supresija reprodukcije varoe, dužina poklopljenog stadijuma i drugi fenotipovi.

Sistematski pregled istraživanja preživelih i selekcionisanih populacija pokazuje da ne postoji jedan univerzalni „gen otpornosti“. Fenotip je složen i različite populacije mogu doći do sličnog ishoda različitim kombinacijama mehanizama.

To ima važnu praktičnu posledicu. Kupovina matice iz linije opisane kao tolerantna ili higijenska ne znači da monitoring varoe postaje nepotreban. Ekspresija osobina zavisi i od lokalnih uslova, a otpornost jedne populacije ne mora imati isti efekat u drugom sistemu pčelarenja.

Najrealnija uloga selekcije trenutno je kao sastavni deo IPM-a, sa ciljem sporijeg rasta populacije varoe i smanjenja potrebe za čestim intervencijama, a ne kao univerzalna zamena za praćenje zdravstvenog stanja.

Reference za ovo poglavlje:

  1. Mondet, F., Beaurepaire, A., McAfee, A., Locke, B., Alaux, C., Blanchard, S., Danka, B., Le Conte, Y. (2020). Honey bee survival mechanisms against the parasite Varroa destructor: a systematic review of phenotypic and genomic research efforts. International Journal for Parasitology, 50, 433-447.
  2. Le Conte, Y., Meixner, M. D., Brandt, A., Carreck, N. L., Costa, C., Mondet, F., Büchler, R. (2020). Geographical Distribution and Selection of European Honey Bees Resistant to Varroa destructor. Insects, 11, 873.
  3. van Alphen, J. J. M., Fernhout, B. J. (2020). Natural selection, selective breeding, and the evolution of resistance of honeybees against Varroa. Zoological Letters, 6, 6.
  4. Sprau, L., Traynor, K., Rosenkranz, P. (2023). Honey bees preselected for Varroa sensitive hygiene discriminate between live and dead Varroa destructor and inanimate objects. Scientific Reports, 13, 10340.
  5. Wagoner, K. M. i sar. (2020). Cuticular pheromones stimulate hygienic behavior in the honey bee. Scientific Reports, 10, 7132.

Ishrana i otpornost društva: važan faktor koji ne može zameniti kontrolu patogena

Polen predstavlja glavni izvor proteina, aminokiselina, lipida, sterola, vitamina i brojnih drugih mikronutrijenata potrebnih pčelama. Nutritivno stanje povezano je sa razvojem žlezda, masnog tela, proizvodnjom vitelogenina, imunološkim odgovorom i dugovečnošću.

Eksperimentalni podaci pokazuju da nije važna samo količina proteina. Pčele hranjene raznovrsnijim polenom u pojedinim eksperimentima pokazivale su bolju imunokompetenciju nego pčele na pojedinim monoflornim dijetama, čak i kada je monoflorni polen imao visok sadržaj proteina.

Dugotrajno ograničenje dostupnosti polena može menjati fiziologiju pčela, elemente imunološkog sistema i odnos sa virusnim infekcijama.

To ne znači da će dobra ishrana izlečiti varou ili virusnu infekciju. Preciznije je reći da nutritivno dobro obezbeđeno društvo raspolaže boljim fiziološkim resursima za razvoj, imunitet i oporavak, dok nedostatak hrane može smanjiti rezervu otpornosti na druge stresore.

Upravo se kod varoe vidi koliko su ovi sistemi povezani. Masno telo odrasle pčele ima važnu ulogu u skladištenju hranljivih materija, imunitetu i metabolizmu, a upravo to tkivo predstavlja glavni cilj ishrane varoe tokom njene faze na odraslim pčelama.

Kvalitet pejzaža i sezonska dostupnost hrane

Društvo ne zahteva isti intenzitet ishrane tokom čitave godine. Najveće potrebe nastaju tokom intenzivnog odgoja legla, rasta populacije i stvaranja fiziološki kvalitetnih dugovečnih pčela.

Poljoprivredni pejzaži sa kratkim periodima veoma obilne paše mogu između dve glavne paše imati nutritivne praznine. Zbog toga velika količina nektara tokom nekoliko nedelja ne znači automatski da društvo tokom cele sezone raspolaže raznovrsnom proteinskom hranom.

Veliki evropski projekat analize polena koji je obuhvatio skoro 18.000 uzoraka pokazao je izražene sezonske i prostorne razlike u raznovrsnosti polena koji društva unose.

Savremeni zdravstveni menadžment zato uključuje procenu rezervi meda i perge, dostupnosti polena i kontinuiteta paše, posebno tokom perioda kada se formiraju generacije pčela od ključnog značaja za prezimljavanje ili rani prolećni razvoj.

Reference za ovo poglavlje:

  1. Alaux, C., Ducloz, F., Crauser, D., Le Conte, Y. (2010). Diet effects on honeybee immunocompetence. Biology Letters, 6, 562-565.
  2. DeGrandi-Hoffman, G., Chen, Y. (2015). Nutrition, immunity and viral infections in honey bees. Current Opinion in Insect Science, 10, 170-176.
  3. Ricigliano, V. A. i sar. (2023). Decoupling the effects of nutrition, age, and behavioral caste on honey bee physiology, immunity, and colony health. Frontiers in Physiology.
  4. Brodschneider, R. i sar. (2021). CSI Pollen: Diversity of Honey Bee Collected Pollen Studied by Citizen Scientists. Insects.
  5. Ramsey, S. D. i sar. (2019). Varroa destructor feeds primarily on honey bee fat body tissue and not hemolymph. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(5), 1792-1801.

Od pojedinačnog tretmana ka zdravstvenom programu pčelinjaka

Najvažnija razlika između reaktivnog i savremenog zdravstvenog menadžmenta nije u izboru određenog preparata, već u načinu donošenja odluka.

Reaktivni model čeka pojavu simptoma. Integrisani model pokušava da utvrdi rizik pre nego što se pojavi ozbiljna šteta.

Za varou to znači da se infestacija meri više puta tokom sezone, da se rezultat tretmana proverava i da se uzima u obzir mogućnost reinvasije.

Za virusne infekcije znači da se kontrola vektora sprovodi pre nastanka visokog virusnog opterećenja.

Za nozemozu znači da se laboratorijski pozitivan nalaz tumači zajedno sa stanjem društva, umesto da se automatski proglašava uzrokom svake slabosti.

Za bakterijske bolesti legla znači rano prepoznavanje sumnjivih promena, laboratorijsku potvrdu kada je potrebna i sprečavanje prenosa kontaminiranim pčelarskim materijalom.

Za ishranu znači održavanje društva u stanju u kojem nedostatak energije ili proteina neće dodatno pojačati druge zdravstvene probleme.

Takav pristup zahteva vođenje evidencije. Rezultati merenja varoe, datumi intervencija, korišćene aktivne supstance, uspešnost matica, snaga društava, pojava bolesti i zimski gubici imaju mnogo veću vrednost kada se posmatraju kroz više sezona. Tada pčelar može razlikovati ponavljajući obrazac od slučajnog događaja.

Novija istraživanja iz realnih pčelarskih uslova podržavaju integrisani pristup. Analiza više od 3.000 odgovora pčelara pokazala je da su društva u kojima je varoa kontrolisana imala veće preživljavanje, a kombinovanje više tipova kontrole bilo je povezano sa boljim rezultatima od oslanjanja na samo jednu vrstu intervencije.

Podaci iz centralne Evrope objavljeni 2026. takođe ukazuju da strategije povezane sa manjim zimskim gubicima često uključuju pravovremenu kombinaciju biotehničkih metoda, organskih kiselina i akaricida, umesto oslanjanja na jednu izolovanu intervenciju.

To ne znači da svako društvo treba tretirati što češće. Naprotiv, suština IPM-a je primeniti odgovarajuću meru kada podaci pokazuju da je potrebna, izabrati najprikladniji trenutak i zatim proveriti da li je cilj zaista postignut.

Reference za ovo poglavlje:

  1. Jack, C. J., Ellis, J. D. (2021). Integrated Pest Management Control of Varroa destructor, the Most Damaging Pest of Apis mellifera Colonies. Journal of Insect Science, 21(5), 6.
  2. Hernández, J. i sar. (2022). Compliance with recommended Varroa destructor treatment regimens improves the survival of honey bee colonies over winter. Research in Veterinary Science.
  3. Underwood, R. M. i sar. (2024). Effective pest management approaches can mitigate honey bee colony winter loss across a range of weather conditions in small-scale, stationary apiaries. Journal of Economic Entomology.
  4. Brodschneider, R. i sar. (2026). Varroa control strategies of different beekeeper groups and corresponding honey bee colony mortality in Central Europe. Research in Veterinary Science.
  5. Traynor, K. S. i sar. (2020). Varroa destructor: A Complex Parasite, Crippling Honey Bees Worldwide. Trends in Parasitology, 36(7), 592-606.

Zaključak

Savremeno razumevanje zdravlja medonosne pčele pomerilo je fokus sa traženja jednog uzroka propadanja društava ka analizi interakcije parazita, patogena, domaćina i sredine. Ipak, u toj složenoj mreži nisu svi faktori podjednako važni. Varroa destructor predstavlja centralni biotički zdravstveni problem Apis mellifera u velikom delu sveta, naročito zbog kombinacije direktnog parazitizma i sposobnosti da dramatično menja prenos i epidemiologiju virusa, posebno DWV.

Nozemoza, bakterijske bolesti legla, nutritivni stres i drugi faktori ostaju važni, ali njihov značaj treba procenjivati na osnovu dijagnostike i lokalne epidemiologije, a ne pretpostavki. Posebno kod N. ceranae podaci pokazuju da visoka prevalencija ne znači automatski i veliku ulogu u mortalitetu društava.

Najodrživiji model upravljanja zato kombinuje redovno merenje infestacije, rano reagovanje, biotehničke postupke, pravilnu i odgovornu upotrebu efikasnih veterinarskih sredstava, kontrolu rezistencije, selekciju otpornijih pčela, adekvatnu ishranu i proveru rezultata svake intervencije.

Cilj savremenog zdravstvenog menadžmenta nije potpuno odsustvo svakog mikroorganizma ili parazita iz košnice. Cilj je održavanje njihovog pritiska ispod nivoa na kojem fiziologija pojedinačnih pčela i funkcionisanje društva više ne mogu da kompenzuju nastalu štetu.

Reference za ovo poglavlje:

  1. Traynor, K. S. i sar. (2020). Varroa destructor: A Complex Parasite, Crippling Honey Bees Worldwide. Trends in Parasitology, 36(7), 592-606.
  2. Wilfert, L. i sar. (2016). Deformed wing virus is a recent global epidemic in honeybees driven by Varroa mites. Science, 351(6273), 594-597.
  3. Schüler, V. i sar. (2023). Significant, but not biologically relevant: Nosema ceranae infections and winter losses of honey bee colonies. Communications Biology, 6, 229.
  4. Mondet, F. i sar. (2020). Honey bee survival mechanisms against the parasite Varroa destructor: a systematic review of phenotypic and genomic research efforts. International Journal for Parasitology, 50, 433-447.
  5. Jack, C. J., Ellis, J. D. (2021). Integrated Pest Management Control of Varroa destructor, the Most Damaging Pest of Apis mellifera Colonies. Journal of Insect Science, 21(5), 6.