Sažetak
Colony Collapse Disorder, skraćeno CCD, predstavlja specifičan sindrom propadanja društava medonosne pčele Apis mellifera koji je privukao veliku pažnju nakon masovnih gubitaka prijavljenih u Sjedinjenim Američkim Državama tokom 2006. i 2007. godine. Njegova najupadljivija karakteristika nije klasično masovno uginuće pčela u košnici, već naglo nestajanje velikog dela odraslih radilica, dok u košnici mogu ostati matica, leglo i značajne rezerve meda i polena.
Više od decenije intenzivnih istraživanja nije potvrdilo postojanje jednog univerzalnog uzročnika CCD-a. Savremeno naučno razumevanje upućuje na multifaktorijalni proces u kome paraziti, naročito Varroa destructor, virusne infekcije, mikrosporidija Nosema ceranae, izloženost pesticidima, nedovoljna ili jednolična ishrana, način upravljanja društvima i drugi stresori mogu zajedno smanjivati sposobnost kolonije da održava dovoljno veliku i funkcionalnu populaciju radilica.
CCD zato ne treba poistovećivati sa svakim gubitkom pčelinjeg društva. On predstavlja određeni obrazac propadanja kolonije, dok savremeni veliki gubici pčela mogu imati mnogo različitih i često jasno prepoznatljivih uzroka.
Ključne reči: CCD, Colony Collapse Disorder, Apis mellifera, Varroa destructor, DWV, IAPV, Nosema ceranae, pesticidi, neonikotinoidi, ishrana pčela, gubici pčelinjih društava.
Šta je CCD i po kojim simptomima se prepoznaje
CCD nije naziv za svako slabo, bolesno ili uginulo pčelinje društvo. U originalnim epidemiološkim istraživanjima termin je korišćen za relativno karakterističan skup simptoma koji se razlikovao od uobičajenog zimskog uginuća, gladovanja, akutnog trovanja pesticidima ili propadanja društva zbog očigledno velike infestacije parazitima.
Najvažniji znak je naglo smanjenje broja odraslih radilica. Društvo koje je prethodno bilo brojno može za relativno kratko vreme ostati bez većine odraslih pčela. Pri tome se u košnici i njenoj neposrednoj okolini obično ne nalazi broj mrtvih pčela koji bi objasnio tako veliko smanjenje populacije.
U preostalom delu društva često se nalazi matica, mali broj uglavnom mlađih radilica i značajna količina zatvorenog legla. Upravo odnos između velike količine legla i veoma malog broja odraslih pčela predstavlja jedan od važnih znakova problema. Preostale pčele više nisu u stanju da normalno greju, hrane i neguju leglo.
Karakteristična je i činjenica da u košnici mogu ostati značajne zalihe meda i pčelinjeg hleba. Kod klasičnog gladovanja takav nalaz se ne očekuje. U ranim opisima CCD-a primećeno je i neuobičajeno sporo pljačkanje napuštenih zaliha od strane drugih pčelinjih društava, kao i odloženo naseljavanje napuštenog saća voskovim moljcima i drugim štetočinama.
Ovi simptomi predstavljaju sindrom, a ne dokaz određenog uzročnika. Sam izgled napuštene košnice zato nije dovoljan da bi se sa sigurnošću utvrdilo zašto je društvo propalo.
Reference
vanEngelsdorp D, Evans JD, Saegerman C, Mullin C, Haubruge E, Nguyen BK i sar. Colony Collapse Disorder: A Descriptive Study. PLoS ONE. 2009;4(8):e6481.
vanEngelsdorp D, Hayes J Jr, Underwood RM, Pettis J. A Survey of Honey Bee Colony Losses in the U.S., Fall 2007 to Spring 2008. PLoS ONE. 2008;3(12):e4071.
Dainat B, vanEngelsdorp D, Neumann P. Colony collapse disorder in Europe. Environmental Microbiology Reports. 2012;4(1):123-125.
Od prvih velikih gubitaka do potrage za jednim uzročnikom
Veliki gubici pčelinjih društava nisu počeli sa CCD-om. Istorijski izvori beleže različite epizode iznenadnog nestajanja i masovnog uginuća pčela još u 19. i 20. veku. Međutim, događaji koji su prijavljeni u SAD tokom zime 2006/2007. privukli su posebnu pažnju zbog obima gubitaka i neobičnog obrasca nestajanja odraslih radilica.
U početnoj fazi istraživanja bilo je logično pretpostaviti da iza relativno karakterističnog sindroma postoji novi patogen ili neki drugi zajednički uzročnik. Počela su velika mikrobiološka, toksikološka, parazitološka i genetička istraživanja pogođenih i zdravih društava.
Jedna od prvih velikih studija koristila je metagenomske metode za istraživanje mikroorganizama u CCD kolonijama. Posebnu pažnju privukao je Israeli acute paralysis virus, IAPV, koji je bio snažno statistički povezan sa ispitanim CCD društvima.
To je dovelo do hipoteze da bi IAPV mogao igrati važnu ulogu u sindromu.
Međutim, statistička povezanost nije isto što i dokaz uzročnosti. IAPV je kasnije pronalažen i u populacijama pčela koje nisu pokazivale CCD. Dalja istraživanja nisu uspela da potvrde da je prisustvo ovog virusa neophodan uslov za nastanak sindroma.
Slična situacija pojavila se i sa drugim kandidatima. Pojedini patogeni, pesticidi ili paraziti bili su češći ili brojniji u nekim pogođenim populacijama, ali nijedan nije dosledno objašnjavao sve slučajeve.
Velika epidemiološka studija objavljena 2009. analizirala je 91 koloniju iz 13 pčelinjaka u Kaliforniji i Floridi. Ispitivani su paraziti, virusi, Nosema, nutritivni pokazatelji, pesticidi i veliki broj drugih promenljivih.
Najvažniji rezultat bio je upravo odsustvo jednog univerzalnog faktora. Nije pronađen pojedinačni patogen, parazit ili hemijska materija koja bi bila prisutna u svim CCD društvima i odsutna iz zdravih kontrolnih kolonija.
Time je potraga za jednim „uzročnikom CCD-a“ počela da ustupa mesto mnogo složenijem modelu.
Reference
Cox-Foster DL, Conlan S, Holmes EC, Palacios G, Evans JD, Moran NA i sar. A metagenomic survey of microbes in honey bee colony collapse disorder. Science. 2007;318(5848):283-287.
vanEngelsdorp D, Evans JD, Saegerman C, Mullin C, Haubruge E, Nguyen BK i sar. Colony Collapse Disorder: A Descriptive Study. PLoS ONE. 2009;4(8):e6481.
Johnson RM, Evans JD, Robinson GE, Berenbaum MR. Changes in transcript abundance relating to colony collapse disorder in honey bees, Apis mellifera. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009;106(35):14790-14795.
Multifaktorijalni model: zašto društvo može propasti bez jednog glavnog uzročnika
Pčelinje društvo nije samo zbir nekoliko desetina hiljada pojedinačnih pčela. Ono funkcioniše kao izrazito organizovan biološki sistem u kome radilice različitog uzrasta obavljaju različite zadatke.
Mlade radilice neguju leglo, proizvode hranu za larve, održavaju temperaturu i obavljaju druge poslove u košnici. Starije radilice postepeno prelaze na sakupljanje vode, nektara i polena.
Takva organizacija može ublažiti određene gubitke. Ako određeni broj izletnica ugine, mlađe pčele mogu ranije početi da izlaze na pašu. Međutim, ova kompenzacija ima granice.
Ako stopa nestajanja ili uginuća odraslih pčela postane veća od sposobnosti društva da ih zameni novim radilicama, starosna struktura kolonije počinje da se urušava. Sve mlađe pčele prelaze na spoljne zadatke, broj negovateljica se smanjuje, leglo dobija manje nege, a životni vek radilica može dodatno opasti.
Tada nastaje pozitivna povratna sprega. Gubitak pčela uzrokuje još veći nedostatak radne snage, što dodatno povećava gubitke.
Zbog toga stresor koji sam za sebe možda ne bi uništio snažno društvo može postati mnogo opasniji kada se pojavi zajedno sa drugim problemima.
Na primer, ograničena ishrana može oslabiti određene komponente imunskog sistema. Virusna infekcija može skratiti životni vek radilica. Varroa može oštetiti pčele tokom razvoja i povećati prenos virusa. Subletalna izloženost insekticidu može uticati na ponašanje ili fiziologiju.
Svaki od ovih faktora može pojedinačno biti podnošljiv. Njihova kombinacija može preći prag nakon koga društvo više nije sposobno da nadoknađuje gubitke.
Upravo zato se u savremenoj naučnoj literaturi o zdravlju medonosnih pčela sve češće govori o interakcijama između stresora, a ne o jednom univerzalnom uzročniku.
Reference
vanEngelsdorp D, Evans JD, Saegerman C, Mullin C, Haubruge E, Nguyen BK i sar. Colony Collapse Disorder: A Descriptive Study. PLoS ONE. 2009;4(8):e6481.
Goulson D, Nicholls E, Botías C, Rotheray EL. Bee declines driven by combined stress from parasites, pesticides, and lack of flowers. Science. 2015;347(6229):1255957.
Kang Y, Blanco K, Davis T, Wang Y, DeGrandi-Hoffman G. Disease dynamics of honeybees with Varroa destructor as parasite and virus vector. Mathematical Biosciences. 2016;275:71-92.
Varroa destructor i virusne infekcije kao jedan od najvažnijih kompleksa rizika
Varroa destructor danas predstavlja jednu od najvažnijih bioloških pretnji evropskoj medonosnoj pčeli.
Ženka grinje ulazi u ćeliju sa pčelinjim leglom neposredno pre zatvaranja ćelije, razmnožava se tokom razvoja lutke i zajedno sa novom odraslom pčelom izlazi iz ćelije. Time se parazit može veoma brzo umnožavati unutar društva.
Dugo se smatralo da Varroa prvenstveno uzima hemolimfu pčele. Detaljna anatomska i eksperimentalna istraživanja odraslih pčela pokazala su da se grinje u velikoj meri hrane tkivom masnog tela.
Masno telo insekata ima funkcije koje se delimično mogu porediti sa kombinacijom jetre, masnog tkiva i pojedinih imunskih funkcija kod kičmenjaka. Učestvuje u metabolizmu hranljivih materija, detoksikaciji, skladištenju energije i imunskom odgovoru.
Zbog toga parazitiranje Varroe nije samo mehaničko oduzimanje male količine telesne tečnosti.
Još značajnija je njena uloga u epidemiologiji pčelinjih virusa.
Posebno je važan Deformed wing virus, DWV. Virus može postojati u pčelinjim populacijama i bez vidljivih simptoma, ali prisustvo Varroe dramatično menja način njegovog prenošenja i epidemiologiju infekcije.
Istraživanja na Havajima pokazala su da je dolazak Varroa destructor bio praćen velikom promenom virusne populacije. Raznovrsna populacija DWV varijanti postala je dominirana manjim brojem izrazito zastupljenih varijanti, uz porast količine virusa.
Ova kombinacija parazita i virusa predstavlja mnogo veću opasnost nego posmatranje Varroe samo kao parazita ili DWV-a samo kao virusa.
Pri velikoj infestaciji mogu se pojaviti pčele sa deformisanim i skraćenim krilima, smanjenom telesnom masom i kraćim životnim vekom. Međutim, veliki virusni teret može postojati i bez dramatičnih spoljašnjih deformacija.
Važno je naglasiti da originalne CCD studije nisu pokazale da su Varroa grinje u trenutku uzorkovanja nužno bile brojnije u svim CCD društvima. To ne isključuje njihov značaj.
Broj grinja zabeležen tek nakon početka propadanja kolonije ne mora pouzdano pokazivati kakvo je opterećenje bilo nekoliko nedelja ili meseci ranije. Tretmani protiv Varroe dodatno mogu izmeniti stanje pre nego što istraživači uzmu uzorke.
Zato se govori i o mogućem „nasleđenom“ efektu ranije infestacije, naročito preko virusnog opterećenja i stvaranja generacija fiziološki oslabljenih radilica.
Sa praktične tačke gledišta, kontrola Varroe ostaje jedan od centralnih elemenata očuvanja zdravlja pčelinjeg društva, čak i kada se govori o mnogo širem multifaktorijalnom problemu.
Reference
Le Conte Y, Ellis M, Ritter W. Varroa mites and honey bee health: can Varroa explain part of the colony losses? Apidologie. 2010;41:353-363.
Martin SJ, Highfield AC, Brettell L, Villalobos EM, Budge GE, Powell M i sar. Global honey bee viral landscape altered by a parasitic mite. Science. 2012;336(6086):1304-1306.
Ramsey SD, Ochoa R, Bauchan G, Gulbronson C, Mowery JD, Cohen A i sar. Varroa destructor feeds primarily on honey bee fat body tissue and not hemolymph. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2019;116(5):1792-1801.
vanEngelsdorp D, Evans JD, Saegerman C, Mullin C, Haubruge E, Nguyen BK i sar. Colony Collapse Disorder: A Descriptive Study. PLoS ONE. 2009;4(8):e6481.
Virusi, Nosema ceranae i ukupno opterećenje patogenima
Jedan od najvažnijih nalaza istraživanja CCD-a nije prisustvo određenog patogena, već činjenica da su pogođene kolonije često istovremeno nosile veći broj različitih patogena.
Među analiziranim virusima nalazili su se Deformed wing virus, Acute bee paralysis virus, Black queen cell virus, Chronic bee paralysis virus, Kashmir bee virus, Sacbrood virus i Israeli acute paralysis virus.
U epidemiološkim analizama CCD kolonije su generalno pokazivale veće virusno opterećenje i češće koinfekcije različitim patogenima.
Takav rezultat može imati najmanje dva objašnjenja.
Prvo, kombinacija nekoliko infekcija može direktno doprineti slabljenju društva.
Drugo, veliki broj infekcija može predstavljati posledicu nekog drugog problema koji je prethodno smanjio sposobnost pčela da kontrolišu patogene.
Drugim rečima, veliki patogeni teret može istovremeno biti deo mehanizma propadanja i pokazatelj da je fiziološka otpornost kolonije već narušena.
Posebnu kontroverzu izazvala je Nosema ceranae.
Ova mikrosporidija inficira epitel srednjeg creva odraslih pčela. Nakon širenja N. ceranae kroz populacije Apis mellifera, nekoliko istraživačkih grupa proučavalo je mogućnost da ona izaziva sindrom sličan CCD-u.
U profesionalnim pčelinjacima u Španiji opisano je postepeno slabljenje i propadanje kolonija povezano sa hroničnom infekcijom N. ceranae. U tim konkretnim uslovima rezultati su snažno ukazivali na značaj ovog patogena.
Međutim, američka epidemiološka istraživanja nisu pokazala da je N. ceranae univerzalno prisutna u CCD kolonijama niti da sama objašnjava sindrom.
Zbog toga je najpreciznije reći da Nosema ceranae može biti značajan faktor propadanja nekih pčelinjih društava, ali nije potvrđena kao jedinstveni uzrok CCD-a.
Sličan princip važi i za IAPV. Njegova snažna povezanost sa ranim američkim CCD uzorcima bila je važan trag, ali kasnija istraživanja pokazala su da prisustvo virusa samo po sebi nije dovoljno za objašnjenje svih slučajeva.
Najvažnija poruka tih istraživanja jeste da zdravstveno stanje kolonije ne treba procenjivati samo traženjem jednog mikroorganizma. Kombinacija infekcija, njihov intenzitet i stanje domaćina često su važniji od prostog odgovora na pitanje da li je određeni patogen prisutan.
Reference
Cox-Foster DL, Conlan S, Holmes EC, Palacios G, Evans JD, Moran NA i sar. A metagenomic survey of microbes in honey bee colony collapse disorder. Science. 2007;318(5848):283-287.
vanEngelsdorp D, Evans JD, Saegerman C, Mullin C, Haubruge E, Nguyen BK i sar. Colony Collapse Disorder: A Descriptive Study. PLoS ONE. 2009;4(8):e6481.
Higes M, Martín-Hernández R, Garrido-Bailón E, González-Porto AV, García-Palencia P, Meana A i sar. Honeybee colony collapse due to Nosema ceranae in professional apiaries. Environmental Microbiology Reports. 2009;1(2):110-113.
Paxton RJ. Does infection by Nosema ceranae cause Colony Collapse Disorder in honey bees, Apis mellifera? Journal of Apicultural Research. 2010;49(1):80-84.
Pesticidi i CCD: između dokazanih subletalnih efekata i preterano jednostavnih objašnjenja
Pesticidi predstavljaju jednu od najčešće pominjanih mogućih komponenti problema sa zdravljem pčela.
Medonosne pčele pesticidima mogu biti izložene na više načina. Izletnice mogu sakupljati kontaminirani nektar, polen ili vodu, a ostaci hemijskih sredstava mogu dospeti i u vosak i pčelinji hleb.
Pored pesticida koji se koriste u biljnoj proizvodnji, u košnicama se mogu naći i akaricidi koje sami pčelari koriste protiv Varroa destructor.
Veliko istraživanje severnoameričkih pčelinjaka pokazalo je prisustvo veoma raznovrsnih ostataka pesticida u pčelama, vosku i polenu. To potvrđuje da kolonije u realnim uslovima nisu izložene samo jednoj hemijskoj supstanci.
Ipak, samo otkrivanje ostatka pesticida nije dokaz da je upravo ta materija izazvala propadanje kolonije. Za procenu rizika važni su koncentracija, trajanje izloženosti, vreme izloženosti u odnosu na razvojni stadijum pčele i istovremeno prisustvo drugih stresora.
Posebna pažnja posvećena je neonikotinoidnim insekticidima. Ove supstance deluju na nikotinske acetilholinske receptore nervnog sistema insekata.
Kod subletalne izloženosti predmet istraživanja nisu samo direktna uginuća. Ispituju se i orijentacija, učenje, pamćenje, aktivnost izletnica, sposobnost povratka u košnicu, razvoj kolonije i druge osobine.
Veliki terenski eksperimenti pokazali su da neonikotinoidi mogu negativno uticati na pčele, ali da intenzitet efekta zavisi od vrste pčele, aktivne materije i lokalnih uslova.
U višedržavnom evropskom eksperimentu sa uljanom repicom efekti na medonosne pčele razlikovali su se između Nemačke, Mađarske i Ujedinjenog Kraljevstva. U Mađarskoj je izloženost bila povezana sa manjim društvima nakon prezimljavanja, dok isti obrazac nije na jednak način registrovan na svim lokacijama.
Ovakvi rezultati dobro ilustruju zašto se pesticidi ne mogu jednostavno proglasiti jedinim uzrokom CCD-a, ali ni zanemariti kao nevažni.
Posebno značajne mogu biti interakcije pesticida sa patogenima.
Eksperimentalna istraživanja pokazala su da su pčele iz društava izloženih subletalnim koncentracijama imidakloprida kasnije razvijale veći intenzitet Nosema infekcije. Druga istraživanja pokazala su da pčele odgajene u saću sa većim količinama pesticidnih ostataka mogu postati podložnije infekciji Nosema.
To otvara mnogo značajnije pitanje od jednostavnog „da li pesticid ubija pčelu“.
Hemijski stres koji sam po sebi nije dovoljan za akutno uginuće može promeniti sposobnost pčele da se izbori sa infekcijom ili drugim stresom.
U multifaktorijalnom modelu CCD-a upravo takve interakcije mogu biti veoma važne.
Reference
Mullin CA, Frazier M, Frazier JL, Ashcraft S, Simonds R, vanEngelsdorp D, Pettis JS. High Levels of Miticides and Agrochemicals in North American Apiaries: Implications for Honey Bee Health. PLoS ONE. 2010;5(3):e9754.
Pettis JS, vanEngelsdorp D, Johnson J, Dively G. Pesticide exposure in honey bees results in increased levels of the gut pathogen Nosema. Naturwissenschaften. 2012;99:153-158.
Wu JY, Smart MD, Anelli CM, Sheppard WS. Honey bees, Apis mellifera, reared in brood combs containing high levels of pesticide residues exhibit increased susceptibility to Nosema infection. Journal of Invertebrate Pathology. 2012;109(3):326-329.
Woodcock BA, Bullock JM, Shore RF, Heard MS, Pereira MG, Redhead J i sar. Country-specific effects of neonicotinoid pesticides on honey bees and wild bees. Science. 2017;356(6345):1393-1395.
Tsvetkov N, Samson-Robert O, Sood K, Patel HS, Malena DA, Gajiwala PH i sar. Chronic exposure to neonicotinoids reduces honey bee health near corn crops. Science. 2017;356(6345):1395-1397.
Ishrana, raznovrsnost polena i nedostatak pčelinje paše
Medonosne pčele zavise od dva osnovna biljna resursa. Nektar obezbeđuje pre svega ugljene hidrate i energiju, dok polen predstavlja glavni izvor proteina, aminokiselina, lipida, sterola, vitamina i drugih hranljivih materija.
Međutim, nije svaki polen nutritivno jednak.
Botaničko poreklo utiče na njegov sadržaj proteina, aminokiselinski profil, lipide i mikronutrijente. Zbog toga količina polena nije jedini važan faktor. Raznovrsnost dostupnih biljnih izvora takođe može uticati na fiziološko stanje pčela.
Eksperimentalna istraživanja pokazala su vezu između ishrane i imunokompetencije radilica. Pčele hranjene raznovrsnijom mešavinom polena pokazivale su povoljnije vrednosti pojedinih parametara individualnog i socijalnog imunskog odgovora od pčela koje su dobijale određene jednolične polenske obroke.
To ne znači da će svaka monoflorna ishrana izazvati bolest ili CCD. Značaj rezultata je u tome što pokazuje da nutritivni kvalitet može menjati sposobnost pčela da odgovore na druge izazove.
Poljoprivredni pejzaž može kratkotrajno nuditi ogromnu količinu nektara ili polena tokom cvetanja jedne kulture, a zatim imati veoma malo odgovarajuće hrane tokom ostatka sezone.
Takve „rupe“ u paši mogu biti važne koliko i ukupna količina cvetova tokom godine.
Analize sastava pčelinjeg hleba pokazale su da je nutritivni sastav hrane poveziv sa strukturom okolnog pejzaža. Dugoročne analize zimskih gubitaka takođe pokazuju vezu između karakteristika pejzaža i rizika za kolonije, mada odnos nije jednostavan i zavisi od lokalnog sastava vegetacije.
Kada je društvo istovremeno izloženo Varroi, virusima ili hemijskom stresu, dobra ishrana dobija dodatni značaj.
Eksperimentalni radovi pokazuju da povoljniji nutritivni status može ublažiti neke negativne efekte pesticida i drugih stresora.
Zbog toga nedostatak cveća i nutritivna monotonija ne moraju biti neposredni „uzrok CCD-a“ da bi predstavljali važan deo procesa koji koloniju čini ranjivijom.
Reference
Alaux C, Ducloz F, Crauser D, Le Conte Y. Diet effects on honeybee immunocompetence. Biology Letters. 2010;6(4):562-565.
Donkersley P, Rhodes G, Pickup RW, Jones KC, Wilson K. Honeybee nutrition is linked to landscape composition. Ecology and Evolution. 2014;4(21):4195-4206.
Kuchling S, Kopacka I, Kalcher-Sommersguter E, Schwarz M, Crailsheim K, Brodschneider R. Investigating the role of landscape composition on honey bee colony winter mortality: a long-term analysis. Scientific Reports. 2018;8:12263.
Almasri H, Tavares DA, Pioz M, Sené D, Tchamitchian S, Cousin M i sar. High nutritional status promotes vitality of honey bees and mitigates negative effects of pesticides. Science of the Total Environment. 2022;806:151280.
Selidbeno pčelarenje, intenzivno upravljanje i dodatni stres
Komercijalna proizvodnja i oprašivanje velikih poljoprivrednih površina zahtevaju transport ogromnog broja pčelinjih društava.
Sama činjenica da se društvo seli ne znači da će ono propasti. Selidbeno pčelarenje se uspešno primenjuje decenijama i može omogućiti veoma dobru pašu.
Ipak, transport predstavlja potencijalni dodatni stresor.
Pčele tokom transporta mogu biti izložene promenama temperature, vibracijama, ograničenoj ventilaciji i privremenim promenama dostupnosti vode i hrane. Nakon transporta mogu se naći u potpuno drugačijem nutritivnom i klimatskom okruženju.
Eksperimentalno poređenje migratornih i stacionarnih kolonija pokazalo je kraći životni vek odraslih pčela iz migratornih sistema i promene pokazatelja oksidativnog stresa.
Zanimljivo je da je u istom istraživanju nedostatak hrane imao još veći uticaj od samog transporta. To ponovo ukazuje na interakciju različitih faktora.
Velika koncentracija društava na jednom području takođe povećava mogućnost kontakta pčela iz različitih pčelinjaka.
Izletnice mogu zalutati u susedne košnice, može doći do grabeži, a pčelari mogu premeštati ramove, nukleuse, matice i čitava društva. Sve to povećava mogućnosti prenosa parazita i patogena.
Sistematski pregled istraživanja migratornog pčelarstva pokazao je tendenciju veće prevalencije nekih patogena i parazita u selidbenim sistemima, ali i veliku heterogenost rezultata.
Zato ni migratorno pčelarenje ne treba posmatrati kao uzrok CCD-a. Ono predstavlja jedan od faktora koji u određenim uslovima može povećati ukupno opterećenje kolonije.
Reference
Simone-Finstrom M, Li-Byarlay H, Huang MH, Strand MK, Rueppell O, Tarpy DR. Migratory management and environmental conditions affect lifespan and oxidative stress in honey bees. Scientific Reports. 2016;6:32023.
Dobelmann J, Feltré R, Kraberger S, Loope KJ, Quinn O, Cavigli I i sar. Migratory beekeeping and its influence on the prevalence and dispersal of pathogens to managed and wild bees. Frontiers in Ecology and Evolution. 2022;10.
Goulson D, Nicholls E, Botías C, Rotheray EL. Bee declines driven by combined stress from parasites, pesticides, and lack of flowers. Science. 2015;347(6229):1255957.
Kako dolazi do naglog nestajanja radilica
Jedno od najzanimljivijih pitanja vezanih za CCD jeste zašto se u košnici ne nalazi veliki broj uginulih pčela.
Kod akutnog trovanja može se dogoditi masovno uginuće pčela ispred košnice. Kod nekih bolesti takođe se mogu pronaći mrtve ili teško obolele jedinke.
Kod CCD-a dominantni obrazac je drugačiji. Populacija odraslih pčela nestaje.
Jedno moguće objašnjenje vezano je za prirodno ponašanje bolesnih pčela. Kod socijalnih insekata napuštanje kolonije bolesne ili teško oštećene jedinke može smanjiti mogućnost prenosa patogena na srodnike.
Drugo objašnjenje jeste da fiziološki oslabljene izletnice jednostavno više nisu sposobne da se vrate u košnicu.
Čak i mala promena prosečnog životnog veka radilica može na nivou čitave kolonije imati velike posledice.
Ako starije izletnice nestaju ubrzano, mlađe radilice prerano prelaze na sakupljanje hrane. Time se smanjuje broj pčela koje obavljaju poslove u gnezdu.
Ako i te prerano aktivirane izletnice imaju povećanu smrtnost, nastaje ubrzana spirala depopulacije.
Matica pri tome može nastaviti da polaže jaja. Zato se u kasnijoj fazi može videti paradoksalan prizor: relativno velika količina legla, dovoljno hrane, ali premalo odraslih pčela da održavaju normalno funkcionisanje društva.
Matematički modeli dinamike pčelinjih društava dodatno pokazuju da kolonije mogu imati kritične pragove veličine i strukture populacije.
Dok je populacija iznad određenog praga, društvo može kompenzovati gubitke.
Kada padne ispod tog nivoa, broj radilica više nije dovoljan za istovremeno održavanje legla, termoregulaciju, sakupljanje hrane i druge zadatke.
Propadanje tada može izgledati naglo, iako su se stresori akumulirali tokom mnogo dužeg perioda.
Reference
vanEngelsdorp D, Evans JD, Saegerman C, Mullin C, Haubruge E, Nguyen BK i sar. Colony Collapse Disorder: A Descriptive Study. PLoS ONE. 2009;4(8):e6481.
Johnson RM, Evans JD, Robinson GE, Berenbaum MR. Changes in transcript abundance relating to colony collapse disorder in honey bees, Apis mellifera. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009;106(35):14790-14795.
Kang Y, Blanco K, Davis T, Wang Y, DeGrandi-Hoffman G. Disease dynamics of honeybees with Varroa destructor as parasite and virus vector. Mathematical Biosciences. 2016;275:71-92.
CCD nije isto što i svaki savremeni gubitak pčelinjih društava
Jedna od najvažnijih terminoloških grešaka jeste korišćenje izraza „CCD“ za praktično svako masovno uginuće ili nestajanje pčela.
Društvo može propasti zbog velike infestacije Varroa destructor, virusne bolesti, gubitka matice, američke kuge legla, gladovanja, nedovoljne veličine zimskog klubeta, akutnog trovanja pesticidima, loših vremenskih uslova ili kombinacije brojnih faktora.
Takav gubitak nije automatski CCD.
Već u prvim godinama nakon pojave CCD-a, američka istraživanja pokazala su da ukupan procenat zimskih gubitaka i procenat društava koja pokazuju karakteristične CCD simptome nisu iste stvari.
Na primer, istraživanje zime 2008/2009. registrovalo je približno 29 procenata ukupnih gubitaka kolonija u ispitanoj populaciji, ali je udeo pčelarskih operacija koje su prijavljivale karakteristični simptom odsustva mrtvih pčela bio manji nego prethodnih godina.
Zato podatak da određena zemlja ili pčelar ima veliki procenat zimskih gubitaka nije dovoljan da se zaključi da postoji epidemija CCD-a.
Ovo razlikovanje je važno i sa naučnog i sa praktičnog stanovišta.
Ako se svaki gubitak nazove CCD-om, gubi se mogućnost razlikovanja različitih uzroka i primene odgovarajućih mera.
Kod kolonije koja je propala zbog Varroe potrebno je analizirati infestaciju i efikasnost kontrole Varroe. Kod gladovanja potrebno je analizirati zalihe i dostupnost hrane. Kod problema sa maticom potrebno je proceniti reproduktivno stanje kolonije.
CCD je zato najbolje posmatrati kao istorijski i epidemiološki definisan sindrom brzog gubitka odraslih radilica sa određenim skupom pratećih simptoma, a ne kao univerzalni naziv za savremene probleme medonosne pčele.
Reference
vanEngelsdorp D, Hayes J Jr, Underwood RM, Pettis J. A Survey of Honey Bee Colony Losses in the U.S., Fall 2007 to Spring 2008. PLoS ONE. 2008;3(12):e4071.
vanEngelsdorp D, Hayes J Jr, Underwood RM, Pettis JS. A survey of honey bee colony losses in the United States, fall 2008 to spring 2009. Journal of Apicultural Research. 2010;49(1):7-14.
vanEngelsdorp D, Caron D, Hayes J, Underwood R, Henson M, Rennich K i sar. A national survey of managed honey bee 2010-11 winter colony losses in the USA. Journal of Apicultural Research. 2012;51(1):115-124.
Dainat B, vanEngelsdorp D, Neumann P. Colony collapse disorder in Europe. Environmental Microbiology Reports. 2012;4(1):123-125.
Šta naučna saznanja znače za prevenciju gubitaka društava
Pošto nije utvrđen jedan univerzalni uzročnik CCD-a, ne postoji ni jedna terapija koja može „izlečiti CCD“.
Savremeni pristup zdravlju pčelinjeg društva zato se zasniva na smanjenju ukupnog opterećenja različitim stresorima.
Jedan od najvažnijih elemenata jeste redovno praćenje Varroa destructor. Vizuelno odsustvo grinja na odraslim pčelama nije pouzdana potvrda niske infestacije, jer se značajan deo populacije parazita tokom sezone nalazi u zatvorenom leglu.
Monitoring omogućava pčelaru da proceni intenzitet infestacije i pravovremeno reaguje pre stvaranja generacija izrazito opterećenih virusima i Varroom.
Drugi element je nutritivno stanje kolonije.
Društvo treba da ima dovoljne energetske rezerve, ali i pristup raznovrsnom kvalitetnom polenu. Posebno su rizični periodi tokom kojih u okolnom pejzažu postoji malo cvetajućih biljaka, čak i ako je nekoliko nedelja ranije postojala obilna glavna paša.
Važno je i izbegavati nepotrebno izlaganje hemijskim stresorima.
U poljoprivrednim područjima pčelar često nema potpunu kontrolu nad pesticidima koji se primenjuju u okolini. Ipak, pravilno vreme tretiranja useva, izbegavanje prskanja tokom intenzivne aktivnosti pčela i komunikacija između ratara i pčelara mogu smanjiti rizik.
Unutar košnice važna je pravilna upotreba registrovanih sredstava za kontrolu Varroe. Nekontrolisana i ponavljana primena hemijskih preparata može ostaviti rezidue u vosku, a nedovoljno efikasni tretmani istovremeno mogu dozvoliti nastavak razvoja populacije grinja.
Treba pratiti i kvalitet matice, količinu i izgled legla, rezerve hrane i dinamiku odrasle populacije.
Najkorisniji pristup nije čekanje da se pojavi „CCD“, već rano prepoznavanje trendova koji pokazuju da društvo gubi sposobnost da održava stabilnu populaciju.
To je posebno važno zato što propadanje može izgledati naglo tek u završnoj fazi. Biološki proces koji je doveo do njega može početi nedeljama ili mesecima ranije.
Reference
Le Conte Y, Ellis M, Ritter W. Varroa mites and honey bee health: can Varroa explain part of the colony losses? Apidologie. 2010;41:353-363.
Goulson D, Nicholls E, Botías C, Rotheray EL. Bee declines driven by combined stress from parasites, pesticides, and lack of flowers. Science. 2015;347(6229):1255957.
Simone-Finstrom M, Li-Byarlay H, Huang MH, Strand MK, Rueppell O, Tarpy DR. Migratory management and environmental conditions affect lifespan and oxidative stress in honey bees. Scientific Reports. 2016;6:32023.
Almasri H, Tavares DA, Pioz M, Sené D, Tchamitchian S, Cousin M i sar. High nutritional status promotes vitality of honey bees and mitigates negative effects of pesticides. Science of the Total Environment. 2022;806:151280.
Zaključak
Colony Collapse Disorder je od početka predstavljao izazov za nauku upravo zato što je izgledao kao jedinstven sindrom, ali se pokazalo da iza njega verovatno ne stoji jedan univerzalni uzročnik.
Rane studije identifikovale su brojne moguće kandidate. IAPV je bio snažno povezan sa prvim analiziranim slučajevima. Nosema ceranae bila je povezana sa ozbiljnim propadanjem društava u pojedinim evropskim pčelinjacima. U CCD kolonijama registrovana su velika opterećenja različitim virusima. Ispitivani su pesticidi, Varroa destructor, nutritivni stres, genetika i brojni drugi faktori.
Nijedan od njih nije samostalno objasnio sve slučajeve.
Najstabilniji zaključak koji proizlazi iz višegodišnjih istraživanja jeste da zdravlje pčelinjeg društva zavisi od interakcije velikog broja bioloških i spoljašnjih faktora.
Posebno važan kompleks predstavljaju Varroa destructor i virusi koje ona prenosi i čiju epidemiologiju menja. Tome se mogu pridružiti druge infekcije, loša ishrana, pesticidi, intenzivno upravljanje i različiti uslovi životne sredine.
Kada ukupno opterećenje pređe sposobnost društva da nadoknađuje gubitke radilica, može doći do naglog pada odrasle populacije. Kolonija tada ulazi u stanje iz koga više nije sposobna da se oporavi, iako u košnici još postoje matica, leglo i hrana.
Zato je najvažnija promena koju su istraživanja CCD-a donela nauci o pčelama prelazak sa pitanja „koji jedan faktor ubija društvo?“ na pitanje „koja kombinacija stresora dovodi koloniju preko granice sa koje više nema oporavka?“
Upravo taj multifaktorijalni pristup danas pruža najrealniji okvir za razumevanje ne samo istorijskog CCD-a, već i šireg problema visokih gubitaka savremenih pčelinjih društava.
Reference
vanEngelsdorp D, Evans JD, Saegerman C, Mullin C, Haubruge E, Nguyen BK i sar. Colony Collapse Disorder: A Descriptive Study. PLoS ONE. 2009;4(8):e6481.
Cox-Foster DL, Conlan S, Holmes EC, Palacios G, Evans JD, Moran NA i sar. A metagenomic survey of microbes in honey bee colony collapse disorder. Science. 2007;318(5848):283-287.
Martin SJ, Highfield AC, Brettell L, Villalobos EM, Budge GE, Powell M i sar. Global honey bee viral landscape altered by a parasitic mite. Science. 2012;336(6086):1304-1306.
Goulson D, Nicholls E, Botías C, Rotheray EL. Bee declines driven by combined stress from parasites, pesticides, and lack of flowers. Science. 2015;347(6229):1255957.
Gregorc A, et al. Factors Associated with Honey Bee Colony Losses: A Mini-Review. Veterinary Sciences. 2020;7(4):166.