Izvršni sažetak
Nozemoza medonosne pčele je mikrosporidijalna bolest odraslih pčela koja se danas ne može pravilno opisati samo preko vrste Nosema apis/Vairimorpha apis. Savremena literatura pokazuje da su za bolest kod Apis mellifera važne najmanje dve vrste, Vairimorpha apis i Vairimorpha ceranae uz široko zadržanu upotrebu starijih sinonima Nosema apis i Nosema ceranae u pčelarskoj i veterinarskoj praksi. Upravo zato uvod na sr.wikipedia.org, koji trenutno bolest praktično vezuje samo za N. apis, treba dopuniti tako da obuhvati obe vrste i savremenu taksonomsku napomenu. [1][2][3][5][9]
Savremena taksonomija favorizuje rod Vairimorpha za pčelinje uzročnike nozemoze, na osnovu molekularne filogenije i kasnije genomsko proteomske podrške, ali u literaturi i dalje postoji stručna rasprava o obimu i praktičnim posledicama te promene. Za enciklopedijski tekst je zato najneutralnije prvo navođenje u obliku Vairimorpha apis sin. Nosema apis i Vairimorpha ceranae sin. Nosema ceranae. [1][2][3]
Kod V. apis klasična klinička slika češće uključuje prolive, prljanje saća i prednje strane košnice i izraženiji sezonski vrh u kasnoj zimi i proleću, dok V. ceranae često daje nespecifičnu ili subkliničku sliku, ali može biti povezana sa metaboličkim stresom, skraćenjem životnog veka, ranijim prelaskom radilica u sakupljačice i smanjenjem produktivnosti društva. Ipak, jačina posledica veoma zavisi od soja pčela, klime, sezone, nutritivnog stanja, drugih patogena i načina upravljanja pčelinjakom. [10][14][15][16][17][19][20][21]
Za Srbiju i Balkan ključna je činjenica da su regionalne studije već od početka dvehiljaditih pokazale dominaciju V. ceranae. U balkanskoj studiji iz 2011. na 273 Nosema pozitivna uzorka potvrđena je gotovo potpuna dominacija V. ceranae, uz samo jedan nalaz V. apis u Srbiji, dok je dugotrajna srpska studija uzoraka iz 1992–2017. pokazala da u Srbiji ipak nisu prisutne isključivo infekcije jednom vrstom, jer su u kasnijem periodu potvrđene i mešovite infekcije. Novi, nacionalno reprezentativni podaci za Srbiju posle tog dugog perioda nisu lako dostupni u pronađenoj literaturi, pa to u članku treba jasno reći. [9][10][11][12][13]
Mikroskopija ostaje važna za rutinski skrining i procenu opterećenja sporama, ali ne može pouzdano razlikovati V. apis od V. ceranae. Zbog toga su za određivanje vrste i za otkrivanje niskih ili slabo sporulišućih infekcija potrebni PCR ili qPCR pristupi. U praksi je najneutralniji dijagnostički zaključak: mikroskopija odgovara na pitanje da li Nosema spore postoje i približno koliko ih ima, a molekularna dijagnostika odgovara na pitanje koja je vrsta prisutna i sa kojom analitičkom osetljivošću. [23][24][25][26][27][29]
Što se kontrole tiče, najjači dokazni okvir i dalje postoji za fumagilin u smislu snižavanja prevalencije ili opterećenja sporama, ali korist na nivou kolonije nije uvek dosledna, a regulatorna i reziduumska pitanja dodatno ograničavaju njegovu praktičnu upotrebu. Zbog toga savremeni pregledni radovi naglašavaju da su preventivne, higijenske i upravljačke mere temelj kontrole, dok su alternativni pristupi zanimljivi ali još heterogeni po kvalitetu dokaza i često bez stabilne potvrde u ponovljenim terenskim ispitivanjima. [30][31][32][33][34][35]
Enciklopedijski članak
Definicija i kratak uvod
Nozemoza medonosne pčele je bolest odraslih jedinki pčelinjeg društva izazvana mikrosporidijama iz porodice Nosematidae koje parazitiraju epitelne ćelije srednjeg creva odnosno ventriculusa. U savremenoj literaturi bolest se povezuje pre svega sa vrstama Vairimorpha apis i Vairimorpha ceranae uz čestu paralelnu upotrebu sinonimnih naziva Nosema apis i Nosema ceranae. Zbog toga je netačno svoditi nozemozu medonosne pčele samo na N. apis, iako je ta vrsta istorijski prva opisana i dugo smatrana jedinim uzročnikom nozemoze kod Apis mellifera. [1][2][5][6][9]
V. ceranae je prvobitno opisana kod azijske pčele Apis cerana 1996. godine, a 2006. je prijavljena u evropskoj medonosnoj pčeli u Evropi. Retrospektivne i regionalne studije potom su pokazale da je vrsta bila prisutna ranije nego što se u početku mislilo, uključujući Evropu od najmanje 1998. i Srbiju od najmanje 2000. godine. [4][5][6][8][9]
Pošto infekcija uglavnom zahvata odrasle pčele i često protiče bez upadljivih spoljašnjih znakova, nozemoza može ostati neprimećena uprkos tome što značajno utiče na životni vek, ishranu, ponašanje i radnu strukturu društva. Kod V. ceranae taj nesklad između skromnih spoljašnjih znakova i mogućih bioloških posledica posebno je dobro opisan. [10][19][20][21]
Savremena taksonomija
U starijoj literaturi i na Vikipediji najčešće se koriste nazivi roda Nosema. Međutim, Tokarev i saradnici su 2020. formalno redefinisali rodove Nosema i Vairimorpha na osnovu molekularne filogenije, a Bojko i saradnici su 2025. dodatno pružili genomsko proteomsku podršku svrstavanja pčelinjih uzročnika u Vairimorpha. Istovremeno, deo autora i dalje osporava da je revidirana klasifikacija dovoljno stabilna ili praktično korisna za zajednicu koja radi sa bolestima pčela. [1][2][3]
Za neutralan enciklopedijski pristup najprikladnije je u naslovu i prvom pominjanju navesti „Vairimorpha apis i Vairimorpha ceranae (sin. Nosema apis i Nosema ceranae)“, a zatim u nastavku teksta koristiti jedan oblik dosledno. To poštuje savremenu filogenetsku literaturu, ali i prepoznatljivost starijeg pčelarskog nazivlja. [1][2][3]
Opis uzročnika i životni ciklus
Obe vrste su obligatni intracelularni paraziti odraslih pčela. One inficiraju epitel srednjeg creva, a infektivna forma je spora. Spore imaju sličnu osnovnu morfologiju i pod svetlosnim mikroskopom se teško ili nepouzdano razlikuju, iako je V. ceranae u proseku manja i uža, a V. apis nešto krupnija. Za V. ceranae je u originalnim i kasnijim morfološkim radovima navedena prosečna veličina spora oko 4,4 × 2,2 μm, uz 18 do 21 namotaj polarne cevi. [4][23][29]
Eksperimentalni i ćelijski modeli pokazuju da razvoj u ćeliji domaćina obuhvata klijanje spore, everziju polarne cevi, ubrizgavanje sporoplazme u epitelnu ćeliju, vegetativno umnožavanje, sporogoniju i stvaranje novih spora koje se oslobađaju u lumen creva. Trajanje ciklusa zavisi od vrste, temperature i modela, a temperaturna osetljivost dve vrste nije ista. U ćelijskoj kulturi i pri višim temperaturama V. ceranae pokazuje veću proliferativnu sposobnost od V. apis, što se često navodi kao jedan od razloga njenog širenja u toplijim uslovima i tokom leta. [15][18]
Predlog natpisa slike: „Pojednostavljen životni ciklus Vairimorpha apis/V. ceranae u odrasloj medonosnoj pčeli.“ Dijagram je zasnovan na eksperimentalnim i ćelijskim modelima razvoja mikrosporidija u epitelnim ćelijama srednjeg creva. [15][18]
Klinička slika i uticaj na pojedinačne pčele i društvo
Kod klasične nozemoze povezane sa V. apis češće se opisuju proliv, smeđe fekalne mrlje po saću i prednjem delu košnice, nadut abdomen, oslabljen let i izraženiji sezonski porast tokom kraja zime i ranog proleća. Kod infekcije V. ceranae spoljašnji znaci su često neupadljivi ili odsutni, pa se u literaturi ranije govorilo o „nozemozi tipa C“. Ipak, noviji regionalni podaci iz Srbije upozoravaju da simptomi nekada tradicionalno pripisivani V. apis mogu biti prisutni i u kolonijama zaraženim V. ceranae, pa ti znaci nisu pouzdan diferencijalni kriterijum po vrsti niti dobar prediktor budućih gubitaka društva. [10][17][29]
Na nivou pojedinačne pčele V. ceranae je povezana sa oštećenjem epitela creva, oksidativnim i energetskim stresom, promenama u ekspresiji gena, slabijim imunim odgovorom, smanjenim životnim vekom i promenama ponašanja. Posebno je dobro dokumentovan ubrzan prelazak radilica u sakupljačice, što može narušiti starosnu raspodelu rada u društvu. Naug je još 2009. skrenuo pažnju na dodatni metabolički zahtev infekcije, a kasniji radovi su to proširili na gut patologiju, oksidativni stres i ponašanje. [19][20][21]
Na nivou društva posledice uključuju slabiji prolećni razvoj, smanjenje snage zajednice, nižu proizvodnju meda i polinacionu efikasnost, te višu smrtnost odraslih pčela, naročito kada se infekcija kombinuje sa drugim stresorima. Ipak, nije svaka infekcija ekvivalentna bolesti društva. Ishod zavisi od genetike pčela, opterećenja sporama, sezone, prisustva drugih patogena, nutritivnog statusa i uzgojnih postupaka, što objašnjava zašto studije ne nalaze uvek jednako snažnu vezu između prisustva V. ceranae i kolapsa kolonija. [10][16][19][20][21]
Putevi prenosa, epidemiologija i faktori rizika
Osnovni put prenosa je fekalno oralni. Pčele se inficiraju gutanjem spora pri čišćenju kontaminiranog saća, uzimanju kontaminirane hrane ili vode i tokom trofalakse. Spore su pronađene i u korbikularnom polenu, a kontaminisani polen i uskladištena hrana mogu doprineti širenju infekcije u društvu. Pored toga, pčelar sam može nehotično doprineti prenosu gnječenjem zaraženih pčela tokom pregleda, razmenom okvira ili opreme i premeštanjem rojeva, matica i pratilja. [23][29]
Za V. ceranae su pored horizontalnog prenosa opisane i dodatne mogućnosti, uključujući detekciju u ovarijumima i spermateci matica i seksualni prenos preko zaraženog semena, ali je njihov epidemiološki značaj verovatno manji od klasičnog fekalno oralnog širenja unutar i između društava. U enciklopedijskom tekstu to treba pomenuti kao moguću, ali ne glavnu rutu prenosa. [32]
Geografski, V. ceranae je danas široko rasprostranjena tamo gde se gaji Apis mellifera. Već 2007. je opisana kao emergentni patogen sa brzim dalekodometnim rasipanjem, verovatno povezanim sa prevozom pčela i pčelarske opreme, a 2008. je retrospektivno potvrđena kao dugo prisutna i raširena u SAD. Dugoročni nemački monitoring pokazao je porast V. ceranae tokom godina, ali ne i potpuno istiskivanje V. apis u svim klimatskim zonama, što upozorava da globalna slika nije svuda ista. [7][8][14][15][38]
U Srbiji i regionu slika je posebno važna za enciklopedijski prikaz. Balkanska studija Stevanović i saradnika obuhvatila je 273 Nosema pozitivna uzorka iz više balkanskih zemalja i našla V. apis samo u jednom uzorku iz Srbije iz 2008, dok su svi ostali bili V. ceranae; uz to je V. ceranae potvrđena i u starijim srpskim uzorcima iz perioda 2000–2005. Hrvatska studija je našla N. ceranae u uzorcima iz svih 21 županije, a u Bosni i Hercegovini objavljeno je njeno prisustvo 2010. godine. [9][12][13]
Srpska petogodišnja terenska studija iz 2008–2012. pratila je 200 društava i zabeležila visoku učestalost V. ceranae pozitivnih kolonija tokom svake godine, u rasponu od 73% do 98%, uz sezonski obrazac tokom većeg dela perioda i bez jasne, dosledne veze sa zimskim ili letnjim gubicima kolonija. Dugotrajna studija uzoraka iz 1992–2017. pokazala je da je u Srbiji godišnja prevalencija mikroskopskih nalaza spora varirala približno od 14,4% do 65,4%, a molekularni nalazi su potvrdili da infekcije u Srbiji ne obuhvataju samo V. ceranae, već i V. apis ili mešovite infekcije. U pronađenoj literaturi nisam našao noviju, nacionalno reprezentativnu srpsku prevalencijsku studiju posle tog perioda; noviji srpski radovi koje sam našao uglavnom su eksperimentalni ili patofiziološki, ne prevalencijski. [10][11]
Faktori rizika uključuju zimsko ili dugotrajno zadržavanje pčela u košnici, toplotne i nutritivne stresove, povišene temperature pogodne za V. ceranae, prisustvo drugih patogena i neadekvatne upravljačke postupke. U žarištima i studijama iz različitih klimatskih područja sezonski maksimumi V. ceranae često su opisani u proleću i početkom leta. [15][16][29]
Interakcija sa varoom je važna, ali nije jednoznačno rešena. Pojedini radovi ukazuju da nozematoza može smanjiti efikasnost tretmana protiv varoe ili oslabiti odbranu domaćina, dok drugi terenski radovi nalaze da V. ceranae sama po sebi nije glavni pokretač zimskih gubitaka kada se u obzir uzmu nivoi Varroa destructor i dodatni stresori. Neutralan enciklopedijski tekst zato ne bi trebalo da tvrdi ni da između ova dva agensa postoji snažna i univerzalna sinergija, ni da interakcije nema, već da su dokazi mešoviti i zavisni od uslova. [36][37]
Predlog natpisa slike: „Vrste potvrđene među 273 Nosema pozitivna uzorka u balkanskoj studiji. Dijagram prikazuje raspodelu vrsta među već pozitivnim uzorcima, a ne ukupnu prevalenciju u svim kolonijama regiona.“ [9]
Dijagnostika i uzorkovanje
Rutinska dijagnostika počinje mikroskopijom homogenata abdomena ili srednjeg creva odraslih pčela i procenom broja spora hemocitometrom. Standardizovana mikroskopija ostaje praktična i korisna metoda za skrining i semikvantitativnu procenu opterećenja, a međunarodna interlaboratorijska studija je pokazala da, kada je metoda dobro standardizovana, mikroskopsko otkrivanje i kvantifikacija spora mogu biti pouzdani i validni. [23][27]
Glavno ograničenje mikroskopije jeste to što ne može pouzdano razlikovati V. apis od V. ceranae, jer su spore morfološki previše slične za rutinski svetlosni mikroskop. Mikroskopija je takođe manje osetljiva pri niskom intenzitetu infekcije i ne hvata dobro intracelularne, nesporulišuće ili vrlo slabo sporulišuće faze. Zato je u savremenom radu na nozemozi molekularna identifikacija vrste neophodan dodatak mikroskopiji. [23][24][27][29]
Konvencionalni PCR i duplex ili multiplex PCR najčešće ciljaju regione 16S rRNA gena i omogućavaju razlikovanje V. apis i V. ceranae u jednoj reakciji. Još 2007. je razvijen multiplex pristup za paralelnu detekciju obe vrste, a Hamiduzzaman i saradnici su 2010. pokazali da poboljšana ekstrakcija iz abdomena i semi-kvantitativni triplex PCR mogu detektovati opterećenja reda veličine oko 100 spora po pčeli i da su osetljiviji od starijih pristupa. [22][24]
qPCR je danas metoda izbora kada je cilj osetljiva identifikacija vrste i preciznija kvantifikacija. Bourgeois i saradnici su 2010. razvili real time PCR za detekciju i kvantifikaciju obe vrste u pojedinačnim i zbirnim uzorcima. Kasniji radovi su pokazali da rezultat qPCR kvantifikacije zavisi i od izabranog ciljnog gena. Cilia i saradnici su 2019. pokazali da qPCR zasnovan na više kopija 16S rRNA daje sistematski više vrednosti od qPCR zasnovanog na jednokopijskom genu Hsp70, dok su Babin i saradnici 2022. razvili probe based qPCR na genu RPB1 sa validiranom specifičnošću i granicom detekcije od približno 10⁴ kopija po pčeli. Iz toga praktično sledi da apsolutne brojčane vrednosti nisu direktno uporedive između različitih qPCR protokola, osim ako su ciljni gen, ekstrakcija i kalibracija isti. [23][25][26]
Za uzorkovanje na nivou kolonije najčešća preporuka u savremenim radovima jeste oko 60 adultnih radilica po uzorku. Noviji rad je pokazao da povećanje zbirnog uzorka sa 60 na 180 pčela nije značajno poboljšalo procenu kolonijskog nivoa u jako zaraženim kolonijama. Ipak, mesto uzorkovanja je važno: izolovano uzorkovanje samo letačica može prenaglasiti nivo infekcije, dok uzorkovanje iz više zona košnice daje reprezentativniju procenu na nivou društva. [28][29]
U enciklopedijskom tekstu korisno je jasno razlikovati pitanja „detekcije“, „identifikacije vrste“ i „procene opterećenja“. Mikroskopija je pogodna za brzo terensko ili rutinsko otkrivanje i procenu broja spora. PCR i qPCR su potrebni za tačnu identifikaciju vrste, za otkrivanje niskih infekcija i za istraživanja epidemiologije i virulentnosti. [23][24][25][26][27]
Mere kontrole i tretmani
Osnova kontrole nije jedan lek, već skup preventivnih i sanitarnih mera. To uključuje redovnu zamenu starog saća, izbegavanje razmene okvira iz sumnjivih društava, sprečavanje grabeži i lutanja pčela, održavanje jakih i dobro ishranjenih društava, zamenu slabih matica, pažljivo rukovanje da se pčele ne gnječe tokom pregleda, kao i uklanjanje ili spajanje teško oslabljenih kolonija. Dugoročne studije iz Srbije i starija literatura o N. apis podupiru značaj upravljačkih mera kao dela kontrole nozematoze. [11][29]
Što se terapije tiče, fumagilin ima najdužu istoriju upotrebe i najviše podataka. Nov sistematski pregled 50 kontrolisanih terenskih ogleda zaključio je da fumagilin dosledno smanjuje prevalenciju i težinu nozematoze, uključujući i novije studije sa dozama sličnim ili nižim od ranijih. Međutim, korist na nivou društva nije uvek jednaka koristi na nivou spora, a pojedine studije beleže samo privremeno smanjenje infekcije ili slab uticaj na snagu kolonije. [30][31][33]
To se dobro vidi u radovima o V. ceranae. Williams i saradnici su 2008. naveli da fumagilin privremeno smanjuje infekciju N. ceranae, dok su Giacobino i saradnici 2016. našli smanjenje intenziteta infekcije uz skroman ili nedosledan efekat na kolonije, pa čak i manju pčelinju populaciju zimi u tretiranim društvima. Nasuprot tome, Huang i saradnici su 2013. izvestili da N. ceranae može „izbeći“ kontrolu fumagilinom, što je podstaklo raspravu o promenljivoj efikasnosti po uslovima i protokolima. Neutralan zaključak glasi da fumagilin često smanjuje spore, ali ne garantuje predvidivu i trajnu korist na nivou kolonije. [30][31][32][33]
Regulatorni okvir dodatno komplikuje priču. U evropskom kontekstu primena fumagilina u pčelarstvu je dugi niz godina opterećena problemima vezanim za rezidue u medu i odobravanje veterinarskih preparata, što savremeni pregledi često navode kao razlog za traženje alternativa. [33]
Alternativni pristupi uključuju različite biljne ekstrakte, gljivne ekstrakte, probiotičke i nutritivne dodatke, kao i nova sintetska jedinjenja. Ali dokazna osnova je neujednačena. Van den Heever i saradnici su 2016. pokazali da nijedno od testiranih jedinjenja nije bilo efikasnije od Fumagilin B u kaveznim ogledima. Ptaszyńska i saradnici su 2016. čak našli da komercijalni probiotik i kombinacija probiotik plus prebiotik mogu povećati osetljivost pčela na N. ceranae. Zbog toga „alternativno“ ne treba automatski predstavljati kao „dokazano delotvorno“. [34][35]
Za Vikipediju je najprimereniji završni stav da su za praksu najvažnije prevencija, dobra ishrana, higijena, obnavljanje saća, održavanje jakih zajednica i laboratorijski potvrđena dijagnostika, dok je farmakološka terapija, gde je uopšte dostupna i dozvoljena, samo jedan deo kontrole. [11][29][33]
Uporedni pregled vrsta
| Atribut | Vairimorpha apis | Vairimorpha ceranae |
|---|---|---|
| Istorijski status kod Apis mellifera | dugo smatrana klasičnim i jedinim uzročnikom nozemoze | prvobitno opisana kod Apis cerana; kod A. mellifera prijavljena u Evropi 2006, ali retrospektivno prisutna ranije |
| Tipična sezonalnost | izraženiji vrh kasna zima i proleće u hladnijim klimama | često prisutna tokom cele godine; u mnogim studijama vrh proleće i rano leto, sa boljom proliferacijom pri toplijim uslovima |
| Spoljašnji znaci | češće proliv i fekalne mrlje po košnici | često subklinična ili nespecifična slika; simptomi nisu pouzdan marker vrste |
| Morfologija spora | u proseku nešto veće spore | u proseku nešto manje i uže spore; svetlosna mikroskopija ih ipak ne razlikuje pouzdano |
| Detekcija | mikroskopija za skrining; PCR/qPCR za tačnu identifikaciju | isto; molekularne metode posebno važne zbog čestih subkliničkih infekcija |
| Geografska raspodela | i dalje prisutna u delu Evroazije i u mešovitim infekcijama | dominantna u velikom delu Evrope, Balkana, Amerike i mnogim drugim regionima |
| Uticaj na pojedinačnu pčelu | klasično slabljenje, digestivni poremećaji, kraći životni vek | energetski i oksidativni stres, oštećenje creva, slabiji imunitet, prerano foragiranje, kraći životni vek |
| Uticaj na društvo | slabiji prolećni razvoj i prinosi u klasičnoj sezonskoj nozemozi | smanjena snaga društva i produktivnost, ali intenzitet posledica zavisi od klime, genetike i drugih stresora |
| Odgovor na tretman | istorijski povezana sa fumagilinom i sanitarnim merama | fumagilin često smanjuje spore, ali odgovor može biti privremen ili nedosledan na nivou društva |
| Posebna napomena | ne može se više smatrati jedinim uzročnikom nozemoze medonosne pčele | dominacija u regionu ne znači da je V. apis nestala u svim područjima |
Napomena uz tabelu: tabela sažima glavne razlike i preklapanja iz primarnih i preglednih radova; vrsta se ne sme određivati samo po simptomima ili po rutinskoj svetlosnoj mikroskopiji. [4][5][6][9][10][14][15][16][17][23][24][25][26][29][30][31][32][33]
Predlog za sr.wikipedia.org
Postojeći uvod na sr.wikipedia.org navodi da je nozemoza „oboljenje pčela, izazvana mikrosporidijom nozema (Nosema apis)“. To je danas preusko i naučno zastarelo, jer zanemaruje V. ceranae/N. ceranae, regionalne balkanske i srpske nalaze, kao i savremenu taksonomsku raspravu o rodu Vairimorpha.
Predloženi novi uvod
Predlog teksta za uvodnu definiciju članka na Vikipediji:
Nozemoza medonosne pčele je mikrosporidijalna bolest odraslih pčela, matica i trutova, koja zahvata epitelne ćelije srednjeg creva. Kod evropske medonosne pčele (Apis mellifera) najvažniji uzročnici su Vairimorpha apis i Vairimorpha ceranae sin. Nosema apis i Nosema ceranae. Starija literatura je bolest uglavnom povezivala sa N. apis, ali savremena molekularna istraživanja pokazuju da je V. ceranae široko rasprostranjena i dominantna u mnogim regionima, uključujući Balkan, dok se u nekim područjima i dalje nalaze V. apis ili mešovite infekcije. Bolest može biti praćena prolivom i slabljenjem društva, ali često protiče i sa malo spoljašnjih znakova, posebno kod infekcija sa V. ceranae. [1][2][5][9][10][11]
Predložena struktura članka
Za dopunu članka na sr.wikipedia.org preporučio bih sledeće odeljke, redom: kratak uvod; savremena taksonomija; opis uzročnika; životni ciklus; klinička slika; prenos; epidemiologija sa odeljkom o Srbiji i Balkanu; dijagnostika; prevencija i kontrola; terapija i ograničenja dokaza. Takva struktura odvojila bi istorijski opis N. apis od savremene dvojnog uzroka bolesti. [1][2][9][10][11]
Predloženi citati za ključne tvrdnje
| Ključna tvrdnja za članak | Predloženi citati |
|---|---|
| Nozemozu kod Apis mellifera ne izaziva samo N. apis, već i N. ceranae | [5], [9], [10], [11] |
| Savremena taksonomija favorizuje Vairimorpha umesto Nosema, ali terminološka rasprava nije potpuno zatvorena | [1], [2], [3] |
| V. ceranae je prisutna u Evropi najmanje od 1998. | [6] |
| Na Balkanu je nađeno 272/273 pozitivnih uzoraka kao V. ceranae | [9] |
| U Srbiji je V. ceranae potvrđena najmanje od 2000. | [9] |
| U Srbiji su do 2017. potvrđene i mešovite infekcije N. apis/N. ceranae | [11] |
| Simptomi ne omogućavaju sigurnu diferencijaciju između dve vrste | [10], [17], [23], [29] |
| Svetlosna mikroskopija nije dovoljna za razlikovanje vrste | [23], [24], [27], [29] |
| Za rutinu je uobičajen zbirni uzorak oko 60 adultnih radilica | [28], [29] |
| Fumagilin često snižava opterećenje sporama, ali korist na nivou kolonije nije uvek dosledna | [30], [31], [32], [33] |
| Dokazi o interakcijama sa varoom postoje, ali nisu jednoznačni | [36], [37] |
Napomena: ova tabela je napravljena upravo za potrebe enciklopedijskog navođenja izvora u Vikipedijinom formatu.
Kratke konkretne izmene postojećeg članka
Prva konkretna izmena treba da bude ispravka prve rečenice tako da obuhvati obe vrste. Druga je dodavanje napomene o aktuelnoj upotrebi imena Vairimorpha. Treća je dodavanje odeljka „Epidemiologija u Srbiji i na Balkanu“ sa radovima Stevanović 2011, Stevanović 2013 i Matović 2020. Četvrta je zamena implicitne pretpostavke da su proliv i fekalne mrlje univerzalni znakovi nozemoze, jer to posebno kod V. ceranae nije tačno.
Metodološki dodatak
Pretraga literature za ovaj pregled obavljena je 13. jula 2026. u bazama i platformama PubMed, PMC, SpringerLink, ScienceDirect i dodatno u regionalno relevantnim izvorima koji indeksiraju ili hostuju radove autora iz Srbije, Hrvatske i Bosne i Hercegovine. Prioritet su imali primarni naučni radovi, regionalne studije i pregledni članci koji sintetišu epidemiologiju, dijagnostiku ili terapiju.
Korišćene ključne reči uključivale su kombinacije izraza: „Vairimorpha apis“, „Vairimorpha ceranae“, „Nosema apis“, „Nosema ceranae“, „honey bee“, „Apis mellifera“, „Serbia“, „Balkans“, „Croatia“, „Bosnia and Herzegovina“, „diagnosis“, „microscopy“, „PCR“, „qPCR“, „fumagillin“, „Varroa“, „seasonality“, „epidemiology“, „sampling“, „life cycle“ i „taxonomy“.
Uključivani su radovi koji su ispunjavali najmanje jedan od sledećih kriterijuma: primarni podaci o rasprostranjenosti ili dijagnostici, eksperimentalni ili terenski podaci o virulenciji i ishodima, regionalni podaci za Srbiju ili Balkan, ili noviji pregledni radovi sa metodološkom vrednošću za interpretaciju literature. Isključivani su nerecenzirani popularni prikazi kada je postojao ekvivalentan recenzirani izvor. Kada noviji nacionalni podaci za Srbiju nisu pronađeni, to je u tekstu eksplicitno naznačeno kao ograničenje dostupne literature.
Numerisana literatura
[1] Tokarev, Y. S., Huang, W. F., Solter, L. F., Malysh, J. M., Becnel, J. J., Vossbrinck, C. R. A formal redefinition of the genera Nosema and Vairimorpha and reassignment of species based on molecular phylogenetics. Journal of Invertebrate Pathology, 2020, 169:107279.
[2] Bojko, J., Becnel, J., Bessette, E., i sar. Nosema or Vairimorpha: Genomic/proteomic support to a complex socio-economic issue rooted in taxonomic change. Journal of Invertebrate Pathology, 2025, 212:108376.
[3] Bartolomé, C., i sar. The recent revision of the genera Nosema and Vairimorpha was flawed and misleads the bee scientific community. Journal of Invertebrate Pathology, 2024.
[4] Fries, I., Feng, F., da Silva, A., Slemenda, S. B., Pieniazek, N. J. Nosema ceranae n. sp. morphological and molecular characterization of a microsporidian parasite of the Asian honey bee Apis cerana. European Journal of Protistology, 1996, 32:356–365.
[5] Higes, M., Martín, R., Meana, A. Nosema ceranae, a new microsporidian parasite in honeybees in Europe. Journal of Invertebrate Pathology, 2006, 92:93–95.
[6] Paxton, R. J., Klee, J., Korpela, S., Fries, I. Nosema ceranae has infected Apis mellifera in Europe since at least 1998 and may be more virulent than Nosema apis. Apidologie, 2007, 38:558–565.
[7] Klee, J., Besana, A. M., Genersch, E., i sar. Widespread dispersal of the microsporidian Nosema ceranae, an emergent pathogen of the western honey bee, Apis mellifera. Journal of Invertebrate Pathology, 2007, 96:1–10.
[8] Chen, Y., Evans, J. D., Smith, I. B., Pettis, J. S. Nosema ceranae is a long-present and wide-spread microsporidian infection of the European honey bee in the United States. Journal of Invertebrate Pathology, 2008, 97:186–188.
[9] Stevanović, J., Stanimirović, Z., Genersch, E., i sar. Dominance of Nosema ceranae in honey bees in the Balkan countries in the absence of symptoms of colony collapse disorder. Apidologie, 2011, 42:49–58.
[10] Stevanović, J., Simeunović, P., Gajić, B., i sar. Characteristics of Nosema ceranae infection in Serbian honey bee colonies. Apidologie, 2013, 44:522–536.
[11] Matović, K., i sar. Twenty-five-year study of Nosema spp. in honey bees (Apis mellifera) from Serbia. 2020.
[12] Tlak Gajger, I., i sar. Prevalence and distribution of Nosema ceranae in Croatian honeybee colonies. Veterinarni Medicina, 2010, 55.
[13] Santrač, V., Granato, A., Mutinelli, F. Detection of Nosema ceranae in Apis mellifera from Bosnia and Herzegovina. Journal of Apicultural Research, 2010, 49.
[14] Gisder, S., Hedtke, K., Möckel, N., Frielitz, M. C., Linde, A., Genersch, E. Five-Year Cohort Study of Nosema spp. in Germany. Applied and Environmental Microbiology, 2010, 76:3032–3038.
[15] Gisder, S., i sar. Long-Term Temporal Trends of Nosema spp. Infection Prevalence in Northeast Germany: Continuous Spread of Nosema ceranae, an Emerging Pathogen of Honey Bees, but No General Replacement of Nosema apis. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology, 2017, 7:301.
[16] Emsen, B., i sar. Seasonality of Nosema ceranae Infections and Their Relationship with Honey Bee Populations, Food Stores, and Survivorship in a North American Region. 2020.
[17] Forsgren, E., Fries, I. Comparative virulence of Nosema ceranae and Nosema apis in individual European honey bees. Veterinary Parasitology, 2010, 170:212–217.
[18] Gisder, S., Möckel, N., Linde, A., Genersch, E. A cell culture model for Nosema ceranae and Nosema apis allows new insights into the life cycle of these important honey bee-pathogenic microsporidia. Environmental Microbiology, 2011, 13:404–413.
[19] Dussaubat, C., i sar. Gut Pathology and Responses to the Microsporidium Nosema ceranae in the Honey Bee Apis mellifera. 2012.
[20] Goblirsch, M., Huang, Z. Y., Spivak, M. Physiological and Behavioral Changes in Honey Bees Induced by Nosema ceranae Infection. PLoS ONE, 2013.
[21] Naug, D. Behavioral changes mediated by hunger in honeybees infected with Nosema ceranae. Apidologie, 2009.
[22] Martín-Hernández, R., i sar. A multiplex PCR-based method for parallel detection of Nosema apis and Nosema ceranae; u okviru rada o kolonizaciji Apis mellifera sa N. ceranae. 2007.
[23] Bourgeois, A. L., Rinderer, T. E., Beaman, L. D., Danka, R. G. Genetic detection and quantification of Nosema apis and N. ceranae in the honey bee. Journal of Invertebrate Pathology, 2010.
[24] Hamiduzzaman, M. M., Guzman-Novoa, E., Goodwin, P. H. A multiplex PCR assay to diagnose and quantify Nosema infections in honey bees (Apis mellifera). Journal of Invertebrate Pathology, 2010, 105:151–155.
[25] Cilia, G., Sagona, S., Giusti, M., i sar. Nosema ceranae infection in honeybee samples from Tuscanian Archipelago investigated by two qPCR methods. Saudi Journal of Biological Sciences, 2019, 26:1553–1556.
[26] Babin, A., Schurr, F., Rivière, M. P., Chauzat, M. P., Dubois, E. Specific detection and quantification of three microsporidia infecting bees, Nosema apis, Nosema ceranae, and Nosema bombi, using probe-based real-time PCR. European Journal of Protistology, 2022, 86:125935.
[27] Duquesne, V., i sar. An international inter-laboratory study on Nosema spp. spore detection and quantification through microscopic examination of crushed honey bee abdomens. 2021.
[28] Biganski, S., i sar. Comparison of individual and pooled sampling methods for estimation of Vairimorpha (Nosema) spp. levels in experimentally infected honey bee colonies. 2023.
[29] Traver, B. E., Fell, R. D. Comparison of within hive sampling and seasonal activity of Nosema ceranae in honey bee colonies. Journal of Invertebrate Pathology, 2012, 109:187–193.
[30] Giacobino, A., i sar. Fumagillin control of Nosema ceranae. 2016.
[31] Williams, G. R., Sampson, M. A., Shutler, D., Rogers, R. E. L. Does fumagillin control the recently detected invasive parasite Nosema ceranae in western honey bees (Apis mellifera)? Journal of Invertebrate Pathology, 2008, 99:342–344.
[32] Huang, W. F., i sar. Nosema ceranae Escapes Fumagillin Control in Honey Bees. 2013.
[33] Peirson, M., Pernal, S. F. A Systematic Review of Fumagillin Field Trials for the Treatment of Nosema Disease in Honeybee Colonies. Insects, 2024, 15:29.
[34] van den Heever, J. P., i sar. Evaluation of Fumagilin-B and other potential alternative chemotherapies against Nosema ceranae infected honeybees in cage trial assays. Apidologie, 2016.
[35] Ptaszyńska, A. A., i sar. Are commercial probiotics and prebiotics effective in the treatment and prevention of honeybee nosemosis C? 2016.
[36] Botías, C., i sar. Nosema spp. parasitization decreases the effectiveness of acaricide strips in treating varroosis of honey bee colonies. 2012.
[37] Schüler, V., i sar. Nosema ceranae infections and winter losses of honey bee colonies. 2023.
[38] Shamaev, N. D., i sar. Current status of Nosema spp. infection cases in Apis mellifera in Eurasian countries. 2024.